Poliploïdie
Poliploïdie is 'n toestand waarin die selle van 'n organisme meer as twee gepaarde ( homoloë ) stelle chromosome het . Die meeste spesies waarvan die selle kerne ( eukariote ) het, is diploïed , wat beteken dat hulle twee stelle chromosome het - een versameling wat van elke ouer geërf word. Sommige organismes is egter poliploïd , en poliploïdie kom veral voor by plante. Die meeste eukariote het diploïede somatiese selle , maar produseer haploïede gamete (eiers en sperma) deur meiose . 'N Monoploïedhet net een stel chromosome, en die term word gewoonlik slegs toegepas op selle of organismes wat normaalweg haploïed is. Mans van bye en ander Hymenoptera is byvoorbeeld monoploïed. In teenstelling met diere, plante en meersellige alge het lewensiklusse met twee afwisselende meersellige geslagte . Die generering van gametofiet is haploïed en produseer gamete deur mitose , die sporofietgenerasie is diploïed en produseer spore deur meiose .

Poliploïdie kan voorkom as gevolg van abnormale seldeling , hetsy tydens mitose, of gewoonlik tydens metafase I in meiose. Daarbenewens kan dit deur sommige chemikalieë in plante en selkulture geïnduseer word : die bekendste is colchicine , wat kan lei tot verdubbeling van chromosome, maar die gebruik daarvan kan ook ander minder voor die hand liggende gevolge hê. Oryzalin sal ook die bestaande chromosoominhoud verdubbel.
Poliploïdie kom voor in hoogs gedifferensieerde menslike weefsels in die lewer, hartspier, beenmurg en die plasenta. [1] Dit kom in die somatiese selle van 'n paar diere , soos goudvisse , [2] salm , en salamanders , maar is veral algemeen onder varings en blom plante (sien Hibiscus rosa-sinensis ), insluitend beide wild en aangeplante spesies . Koring het byvoorbeeld na millennia van verbastering en verandering deur mense, stamme wat diploïed is (twee stelle chromosome), tetraploïed (vier stelle chromosome) met die algemene naam durum- of macaroni-koring en heksaploïed (ses stelle chromosome) ) met die algemene naam van broodkoring. Baie landbou-belangrike plante van die genus Brassica is ook tetraploïede.
Poliploïdisering kan 'n meganisme van simpatriese spesiasie wees omdat polioploïede gewoonlik nie met hul diploïede voorouers kan meng nie. 'N Voorbeeld is die plant Erythranthe peregrina . Opeenvolging bevestig dat hierdie spesie afkomstig is van E. × robertsii , 'n steriele triploïede baster tussen E. guttata en E. lutea, wat albei in die Verenigde Koninkryk bekendgestel en genaturaliseer is . Nuwe populasies van E. peregrina het op die Skotse vasteland en die Orkney-eilande ontstaan deur genoomdubbeling van plaaslike populasies E. × robertsii . [3] As gevolg van 'n seldsame genetiese mutasie is E. peregrina nie steriel nie. [4]
Terminologie
Tipes

Poliploïede tipes word gemerk volgens die aantal chromosoomstelle in die kern . Die letter x word gebruik om die aantal chromosome in 'n enkele versameling voor te stel:
- haploïed (een stel; 1x)
- diploïed (twee stelle; 2x)
- triploïede (drie stelle; 3 x ), byvoorbeeld steriele saffraankrokus , of saadlose waatlemoene , ook algemeen in die filum Tardigrada [5]
- tetraploïed (vier stelle; 4 x ), byvoorbeeld Salmonidae- vis, [6] die katoen Gossypium hirsutum [7]
- pentaploïed (vyf stelle; 5 x ), byvoorbeeld Kenai Birch ( Betula papyrifera var. kenaica )
- heksaploïed (ses stelle; 6 x ), byvoorbeeld koring , kiwivrugte [8]
- heptaploïed of septaploïed (sewe stelle; 7 x )
- oktaploïed of seekat , (agt stelle; 8 x ), byvoorbeeld Acipenser (genus van steurvis ), dahlia
- dekaploïede (tien stelle; 10 x ), byvoorbeeld sekere aarbeie
- dodecaploid (twaalf stelle; 12 x ), byvoorbeeld die plante Celosia argentea en Spartina anglica [9] of die amfibie Xenopus ruwenzoriensis .
Klassifikasie
Outopolyploidie
Autopolyploids is polyploids met veelvuldige chromosoomstelle wat afgelei word van 'n enkele takson .
Twee voorbeelde van natuurlike outopolyploïede is die piggyback-plant, Tolmiea menzisii [10] en die wit steur, Acipenser transmontanum . [11] Die meeste gevalle van outopoliploïdie is die gevolg van die samesmelting van onbeperkte (2 n ) gamete, wat lei tot óf triploïde ( n + 2 n = 3 n ) óf tetraploïede (2 n + 2 n = 4 n ) nageslag. [12] Triploïede nakomelinge is tipies steriel (soos in die verskynsel van ' triploïede blok '), maar in sommige gevalle kan hulle hoë verhoudings van onbeperkte gamete produseer en sodoende die vorming van tetraploïede help. Hierdie weg na tetraploïdie word die “triploïde brug” genoem. [12] Triploids kan ook voortduur deur ongeslagtelike voortplanting . In werklikheid word stabiele outotriploïdie in plante dikwels geassosieer met apomiktiese paringstelsels. [13] In landbousisteme kan outotriploïdie tot saadloosheid lei, soos waatlemoene en piesangs . [14] Triploïedie word ook gebruik in salm- en forelboerdery om steriliteit te bewerkstellig. [15] [16]
Selde, autopolyploids ontstaan as gevolg van spontane, somatiese genoom verdubbeling, wat in appel het waargeneem ( Malus domesticus ) kiem sport . [17] Dit is ook die algemeenste weg van kunsmatig geïnduseerde poliploïdie, waar metodes soos protoplastfusie of behandeling met colchicine , oryzalin of mitotiese remmers gebruik word om normale mitotiese verdeling te ontwrig , wat die produksie van poliploïede selle tot gevolg het. Hierdie proses kan nuttig wees in plantteling, veral wanneer u kiemplasma oor ploïdale vlakke wil binnedring. [18]
Autopolyploids besit ten minste drie homoloë chromosoomstelle , wat kan lei tot hoë dosisse van multivalente paring tydens meiose (veral in pas gevormde autopolyploids, ook bekend as neopolyploids) en 'n gepaardgaande afname in vrugbaarheid as gevolg van die produksie van aneuploïede gamete. [19] Natuurlike of kunsmatige seleksie vir vrugbaarheid kan meiose in outopolyploïede vinnig stabiliseer deur tweewaardige paring tydens meiose te herstel, maar die hoë mate van homologie onder gedupliseerde chromosome veroorsaak dat autopolyploids polysomiese oorerwing vertoon . [20] Hierdie eienskap word dikwels gebruik as 'n diagnostiese maatstaf om outopolyploïede van allopolyploids te onderskei, wat gewoonlik disomiese oorerwing vertoon nadat hulle verby die neopolyploïede stadium gevorder het. [21] Alhoewel die meeste polyploïede spesies ondubbelsinnig gekenmerk word as óf polopoloid, óf allopoliploïd, verteenwoordig hierdie kategorieë die eindes van 'n spektrum van divergensie tussen ouerlike subgenome. Polyploïede wat tussen hierdie twee uiterstes val, wat dikwels segmentale allopolyploids genoem word, kan tussenvlakke van polysomiese oorerwing vertoon wat volgens lokus wissel. [22] [23]
Daar word vermoed dat ongeveer die helfte van alle polioploïede die gevolg is van outopoliploïdie, [24] [25] hoewel baie faktore dit moeilik maak om te skat. [26]
Allopoliploïdie
Allopolyploids of amphipolyploids of heteropolyploids is polyploids met chromosome afkomstig van twee of meer uiteenlopende taksa.
Soos in outopoliploïdie, vind dit hoofsaaklik plaas deur die samesmelting van onbeperkte (2 n ) gamete, wat voor of na verbastering kan plaasvind . In eersgenoemde geval kombineer onbeperkte gamete van elke diploïede taksa - of verminderde gamete van twee outotetraploïede taksa - tot allopolyploïde nageslag. In die laasgenoemde geval, een of meer diploïede F 1 basters produseer onverminderde gamete wat lont aan allopolyploid nageslag te vorm. [27] Verbastering gevolg deur genoom duplisering kan 'n meer algemeen pad na allopolyploidy wees omdat F 1 kruisings tussen taksons dikwels relatief hoë pryse van onverminderde vorming van gamete - divergensie tussen die genome van die twee taksa gevolg in abnormale paring tussen homoeologous chromosome of nondisjunction tydens meiose. [27] In hierdie geval kan allopolyploidie normale, tweewaardige meiotiese paring herstel deur elke homoëloë chromosoom sy eie homoloog te gee. As die verskil tussen homoëloë chromosome oor die twee subgenome gelyk is, kan dit teoreties lei tot 'n vinnige herstel van tweewaardige paring en disomiese oorerwing na allopolypoidisering. Multivalente paring is egter algemeen by baie onlangs gevormde allopolyploïede, dus dit is waarskynlik dat die meerderheid van die meiotiese stabilisering geleidelik plaasvind deur seleksie. [19] [21]
Omdat paring tussen homoëloë chromosome skaars is in gevestigde allopolyploïede, kan dit baat vind by vaste heterosigositeit van homoëologiese allele. [28] In sekere gevalle kan sulke heterosigositeit voordelige heterotiese effekte hê, hetsy in terme van fiksheid in natuurlike kontekste of wenslike eienskappe in landboukontekste. Dit kan die voorkoms van allopoliploïdie onder gewassoorte gedeeltelik verklaar. Beide brood koring en Korog is voorbeelde van 'n allopolyploids met ses chromosome stelle. Katoen , grondboontjiebotter of quinoa is allotetraploïede met veelvuldige oorsprong. In Brassicaceous gewasse, die Triangle van U beskryf die verhouding tussen die drie algemene diploïede Koolgewasse ( B. oleracea , B. rapa , en B. nigra ) en drie allotetraploids ( B. napus , B. juncea , en B. carinata ) afgelei van verbastering onder die diploïede spesies. 'N Soortgelyke verhouding tussen drie diploïede spesies van Tragopogon ( T. dubius , T. pratensis , en T. porrifolius ) en twee allotetraploid spesies ( T. MIRUS en T. miscellus ). [29] Komplekse patrone van allopolyploïede evolusie is ook waargeneem by diere, soos in die padda-genus Xenopus . [30]
Aneuploïed
Daar word gesê dat organismes waarin 'n bepaalde chromosoom, of chromosoomsegment, onder- of oorverteenwoordig is, aneuploïed is (uit die Griekse woorde wat "nie", "goed" en "vou" beteken). Aneuploidie verwys na 'n numeriese verandering in 'n gedeelte van die chromosoomversameling, terwyl polyploidie verwys na 'n numeriese verandering in die hele versameling chromosome. [31]
Endopoliploïdie
Poliploïdie kom voor in sekere weefsels van diere wat andersins diploïed is, soos menslike spierweefsels . [32] Dit staan bekend as endopoliploïdie . Spesies waarvan die selle geen kerne het nie, dit wil sê prokariote , kan poliploïed wees, soos gesien in die groot bakterie Epulopiscium fishelsoni . [33] Daarom word ploïedie gedefinieer met betrekking tot 'n sel.
Monoploïed
'N Monoploïed het slegs een stel chromosome en die term word gewoonlik slegs toegepas op selle of organismes wat normaalweg diploïed is. Die meer algemene term vir sulke organismes is haploïd .
Tydelike terme
Neopolyploidie
'N Poliploïed wat nuut gevorm is.
Mesopolyploidie
Dit het in die onlangse geskiedenis poliploïed geword; dit is nie so nuut soos 'n neopolyploïed nie en nie so oud soos 'n paleopolieploïed nie. Dit is 'n middeljarige poliploïed. Dikwels verwys dit na duplisering van die hele genoom, gevolg deur intermediêre vlakke van diploïdisering.
Paleopolyploidie

Antieke genoomdubbels het waarskynlik in die evolusionêre geskiedenis van alle lewens voorgekom. Dupliseringsgebeurtenisse wat lank gelede in die geskiedenis van verskillende evolusionêre geslagte voorgekom het, kan moeilik wees om op te spoor as gevolg van die daaropvolgende diploïdisering (sodanig dat 'n poliploïed met verloop van tyd sitogeneties as 'n diploïed begin optree) aangesien mutasies en geenvertalings geleidelik een kopie van elke chromosoom maak die ander eksemplaar. Met verloop van tyd is dit ook algemeen dat gedupliseerde kopieë van gene mutasies ophoop en onaktiewe pseudogene word. [34]
In baie gevalle kan hierdie gebeure slegs afgelei word deur opeenvolgende genome te vergelyk . Voorbeelde van onverwagte, maar onlangs bevestigde antieke genoomduplikasies, sluit in bakgis ( Saccharomyces cerevisiae ), mosterdonkruid / thale cress ( Arabidopsis thaliana ), rys ( Oryza sativa ) en 'n vroeë evolusionêre voorouer van die gewerwelde diere (wat die menslike geslag insluit) en 'n ander naby die oorsprong van die tele visse . [35] Angiosperme ( blomplante ) het paleopolyploidie in hul herkoms. Alle eukariote het waarskynlik op 'n stadium in hul evolusionêre geskiedenis 'n poliploïediese gebeurtenis beleef.
Ander soortgelyke terme
Kariotipe
'N Kariotipe is die kenmerkende chromosoomaanvulling van 'n eukariote spesie . [36] [37] Die voorbereiding en bestudering van karyotipes maak deel uit van sitologie en, meer spesifiek, sitogenetika .
Alhoewel die replikasie en transkripsie van DNA hoogs gestandaardiseer is in eukariote , kan dieselfde nie gesê word vir hul karyotipes nie, wat baie wisselend is tussen spesies in chromosoomgetal en in 'n gedetailleerde organisasie, ondanks die feit dat dit uit dieselfde makromolekules bestaan. In sommige gevalle is daar selfs 'n beduidende variasie in spesies. Hierdie variasie bied die basis vir 'n reeks studies oor wat evolusionêre sitologie genoem kan word.
Homoëloë chromosome
Homoëologe chromosome is dié wat saamgevoeg word na inter-spesieverbastering en allopoliploïdisering , en waarvan die verwantskap volkome homoloë was in 'n voorvaderlike spesie. Byvoorbeeld, harde koring is die gevolg van die inter-spesie verbastering van twee diploïede grasspesies Triticum Urartu en aegilops speltoides . Beide diploïede voorouers het twee stelle van 7 chromosome gehad, wat dieselfde was in terme van grootte en gene daarin. Durum koring bevat 'n baster genoom met twee stelle chromosome afkomstig van Triticum urartu en twee stelle chromosome afkomstig van Aegilops speltoides . Elke chromosoompaar afgelei van die Triticum urartu- ouer is homoeoloog aan die teenoorgestelde chromosoompaar wat van die Aegilops speltoides- ouer afgelei word , alhoewel elke chromosoompaar op sigself homoloog is .
Voorbeelde
Diere
Voorbeelde by diere kom meer voor by nie-gewerwelde diere [38] soos platwurms , bloedsuiers en pekelgarnale . Binne gewerwelde diere is die salm- en baie kripiniede (dws karp ) voorbeelde van stabiele poliploïdie . [39] Sommige visse het soveel as 400 chromosome. [39] Poliploïdie kom ook algemeen by amfibieë voor; die biomedies-belangrike genus Xenopus bevat byvoorbeeld baie verskillende spesies met soveel as 12 stelle chromosome (dodecaploid). [40] Poliploïede akkedisse kom ook baie voor, maar is steriel en moet voortplant deur parthenogenese . [ Verwysing benodig ] poliploïede mol salamanders (meestal triploids) is almal vroulike en voort te plant deur kleptogenesis , [41] "steel" spermatophores van diploïed mans van verwante spesies te sneller eier ontwikkeling, maar nie die integrasie van DNA die mans se in die nageslag. Terwyl soogdierleverselle poliploïd is, is seldsame gevalle van poliploïede soogdiere bekend, maar lei dit meestal tot voorgeboortelike dood.
As 'n uitsondering op hierdie 'reël' is ' n oktodontiede knaagdier van Argentinië se harde woestyngebiede , bekend as die vlakteviscacha- rot ( Tympanoctomys barrerae ), gerapporteer. [42] Noukeurige ontleding met behulp van chromosoomverf toon egter aan dat daar slegs twee kopieë van elke chromosoom in T. barrerae is , en nie die vier wat verwag is as dit werklik 'n tetraploïed was nie. [43] Hierdie knaagdier is nie 'n rot nie , maar ook familie van proefkonyne en chinchilla's . Sy "nuwe" diploïede (2 n ) getal is 102 en sy selle is dus ongeveer twee keer normaal. Die naaste lewensverwantskap is Octomys mimax , die Andes Viscacha-rat van dieselfde familie, waarvan 2 n = 56. Daar is dus vermoed dat 'n Octomys- agtige voorouer tetraploïede (dws 2 n = 4 x = 112) nageslag voortgebring het , op grond van hul dubbele chromosome, reproduktief geïsoleer van hul ouers.
Poliploïdie is by Har geïnduseer deur Har Swarup (1956) met behulp van 'n koueskokbehandeling van die eiers naby die tyd van bevrugting, wat triploïede embrio's opgelewer het wat suksesvol verouder het. [44] [45] Daar is ook getoon dat koue of hitte skok tot gevolg het dat amfibiese gamete nie verminder word nie, hoewel dit meer gereeld by eiers as in sperms voorkom. [46] John Gurdon (1958) het ongeskonde kerne uit somatiese selle oorgeplant om diploïede eiers in die padda, Xenopus ('n uitbreiding van die werk van Briggs en King in 1952), te produseer wat in staat was om tot die kikkervleisstadium te ontwikkel. [47] Die Britse wetenskaplike JBS Haldane het die werk toegejuig vir die potensiële mediese toepassings daarvan, en in die beskrywing van die resultate het hy een van die eerstes geword wat die woord ' kloon ' met verwysing na diere gebruik het. Later werk deur Shinya Yamanaka het getoon hoe volwasse selle herprogrammeer kan word om pluripotent te word, wat die moontlikhede uitbrei tot nie-stamselle. Gurdon en Yamanaka het in 2012 gesamentlik die Nobelprys vir hierdie werk ontvang. [47]
Mense
Ware poliploïdie kom selde voor by mense, hoewel poliploïede selle in hoogs gedifferensieerde weefsels voorkom, soos lewerparenchiem , hartspier, plasenta en beenmurg. [1] [48] Aneuploïdie kom meer voor.
Poliploïdie kom voor by mense in die vorm van triploïdie , met 69 chromosome (soms 69, XXX genoem), en tetraploïdie met 92 chromosome (soms 92, XXXX genoem). Triploïedie, gewoonlik as gevolg van polyspermie , kom voor by ongeveer 2-3% van alle menslike swangerskappe en ~ 15% van miskrame. [ aanhaling nodig ] Die oorgrote meerderheid van die triploïede opvattings eindig as 'n miskraam ; diegene wat tot op termyn oorleef, sterf gewoonlik kort na geboorte. In sommige gevalle kan oorlewing na geboorte uitgebrei word as daar mixoploidie is met 'n diploïede en 'n triploïede selpopulasie . Daar was een verslag van 'n kind wat oorleef het tot die ouderdom van sewe maande met 'n volledige triploïede sindroom. Hy het nie normale geestelike of fisiese neonatale ontwikkeling getoon nie en is dood aan 'n Pneumocystis carinii- infeksie, wat dui op 'n swak immuunstelsel. [49]
Triploïedie kan die gevolg wees van digynie (die ekstra haploïede versameling is van die moeder) of diandrie (die ekstra haploïede stel is van die vader). Diandrie word meestal veroorsaak deur reduplikasie van die vaderlike haploïed wat uit 'n enkele sperm voorkom, maar kan ook die gevolg wees van dispermiese (twee sperma) bevrugting van die eier. [50] Digyny word meestal veroorsaak deur óf mislukking van een meiotiese verdeling tydens oogenese wat tot 'n diploïede oösiet lei, óf die versuim om een polêre liggaam uit die eiersel te extrudeer . Diandrie blyk te oorheers onder vroeë miskrame , terwyl digynie oorheers onder triploïede sigote wat oorleef tot in die fetale periode. [51] Onder vroeë miskrame kom digyny egter ook meer voor in daardie gevalle minder as 8+1 ⁄ 2 weke draagtyd of die ouderdomme waarin 'n embrio voorkom. Daar is ook twee verskillende fenotipes in triploïede plasentas en fetusse wat afhanklik is van die oorsprong van die ekstra haploïede versameling. In digyny is daar tipies 'n asimmetriese swak gegroeide fetus , met duidelike bynier- hipoplasie en 'n baie klein plasenta . [ aanhaling benodig ] In diandryontwikkel 'n gedeeltelike hidatidiforme mol . [50] Hierdie effekte van oorsprong weerspieël die effekte van genomiese indruk . [ aanhaling nodig ]
Volledige tetraploïdie word selde gediagnoseer as triploïdie, maar word waargeneem in 1-2% van vroeë miskrame. Sommige tetraploïede selle kom egter gewoonlik voor in die chromosoomontleding tydens 'n voorgeboortelike diagnose en word gewoonlik as 'skadeloos' beskou. Dit is nie duidelik of hierdie tetraploïede selle bloot geneig is om tydens in vitro- selkultuur te ontstaan nie en of dit ook in vivo in plasentaselle voorkom . Daar is in elk geval baie min kliniese verslae van fetusse / babas wat met tetraploïedemosaïek gediagnoseer is.
Mixoploidie word baie gereeld waargeneem in menslike voorimplantasie-embrio's en sluit in haploïede / diploïede sowel as diploïede / tetraploïede gemengde selpopulasies . Dit is onbekend of hierdie embrio's nie inplant nie en daarom selde opgespoor word tydens aanhoudende swangerskappe en of daar bloot 'n selektiewe proses is wat die diploïede selle bevoordeel.
Visse
'N Poliploïdie gebeurtenis het plaasgevind binne die stamlyn van die teleoeste visse. [35]
Plante

Poliploïdie kom gereeld voor by plante, sommige beramings dui daarop dat 30–80% van die lewende plantspesies poliploïd is, en baie geslagte toon bewyse van antieke poliplooidie ( paleopolyploidie ) in hul genome. [52] [53] [54] [55] Dit lyk asof groot ontploffings in die diversiteit van angiospermspesies saamgeval het met die tydsberekening van antieke genoom-duplisering wat deur baie spesies gedeel is. [56] Daar is vasgestel dat 15% van angiosperm en 31% van varing spesiasie gebeure word vergesel deur ploïdie toename. [57]
Poliploïede plante kan spontaan in die natuur ontstaan deur verskeie meganismes, waaronder meiotiese of mitotiese mislukkings, en samesmelting van onreduseerde (2 n ) gamete. [58] Beide outopolyploïede (bv. Aartappel [59] ) en allopolyploids (soos canola, koring en katoen) kan gevind word onder beide wilde en mak plante.
Die meeste polioploïede vertoon nuwe variasie of morfologieë ten opsigte van hul ouerlike spesies, wat kan bydra tot die prosesse van spesiasie en die benutting van eko-nis. [53] [58] Die meganismes wat lei tot nuwe variasie in nuutgevormde allopolyploïede kan geen-dosis-effekte insluit (as gevolg van meer kopieë van genoominhoud), die hereniging van uiteenlopende geenregulerende hiërargieë, chromosomale herrangskikkings en epigenetiese hermodellering. geeninhoud en / of uitdrukkingsvlakke beïnvloed. [60] [61] [62] [63] Baie van hierdie vinnige veranderinge kan bydra tot reproduksie-isolasie en spesiasie. Saad wat gegenereer word deur interploidie-kruisings , soos tussen polyploids en hul ouer spesies, ly egter gewoonlik aan afwykende endospermontwikkeling wat hul lewensvatbaarheid benadeel, [64] [65] en dra dus by tot polyploïede spesiasie .
Sommige plante is triploïed. Aangesien meiose versteur word, is hierdie plante steriel, met alle plante dieselfde genetiese samestelling: onder hulle die uitsluitlik vegetatiewe vermeerderde saffraankrokus ( Crocus sativus ). Die uiters skaars Tasmaanse struik, Lomatia tasmanica, is ook 'n triploïede steriele spesie.
Daar is min natuurlike polyploïede naaldbome . Een voorbeeld is die Coast Redwood Sequoia sempervirens , wat 'n heksaploïed (6 x ) met 66 chromosome (2 n = 6 x = 66) is, hoewel die oorsprong onduidelik is. [66]
Waterplante, veral die Monokotiele , bevat 'n groot aantal polioploïede. [67]
Gewasse
Die induksie van poliploïdie is 'n algemene tegniek om die steriliteit van 'n hibriede spesie tydens plantteling te oorkom. Byvoorbeeld, korog is die kruising van koring ( Triticum turgidum ) en rog ( Secale cereale ). Dit kombineer gesogte eienskappe van die ouers, maar die aanvanklike basters is steriel. Na poliploïdisering word die baster vrugbaar en kan dit sodoende verder vermeerder om korog te word.
In sommige situasies word poliploïede gewasse verkies omdat dit steriel is. Baie saadlose vrugtesoorte is byvoorbeeld pitloos as gevolg van poliploïdie. Sulke gewasse word vermeerder met ongeslagtelike tegnieke, soos enting .
Poliploïdie in gewasplante word meestal veroorsaak deur sade met die chemiese colchicine te behandel .
Voorbeelde
- Triploïede gewasse: sommige appelsoorte (soos Belle de Boskoop , Jonagold , Mutsu , Ribston Pippin ), piesang , sitrus , gemmer , waatlemoen , [68] saffraankrokus , wit pulp van klapper
- Tetraploïede gewasse: baie min appelsoorte , durum- of macaroni- koring , katoen , aartappel , canola / raapsaad , prei , tabak , grondboontjiebotter , kinnow , Pelargonium
- Hexaploïde gewasse: krisant , brood koring , korog , haver , kiwivrugte [8]
- Octaploïde gewasse: aarbei , dahlia , pansies , suikerriet , oca ( Oxalis tuberosa ) [69]
- Dodecaploid gewasse: sommige suikerriet basters [70]
Sommige gewasse kom voor in verskillende ploïede: tulpe en lelies kom gewoonlik voor as diploïed en triploïed; daglelies ( Hemerocallis- kultivars) is beskikbaar as diploïed of tetraploïed; appels en fyn mandariene kan diploïed, triploïed of tetraploïed wees.
Swamme

Behalwe plante en diere, word die evolusiegeskiedenis van verskillende swamspesies aangetoon deur gebeurtenisse in die verlede en onlangse heelgenoom-duplisering (sien Albertin en Marullo 2012 [71] vir oorsig). Verskeie voorbeelde van polyploids is bekend:
- autopolyploid: die waterswamme van die genus Allomyces , [72] sommige Saccharomyces cerevisiae- stamme wat in bakkery gebruik word , [73] ens.
- allopolyploid: die wydverspreide Cyathus stercoreus , [74] die allotetraploïede lagergis Saccharomyces pastorianus , [75] die allotriploïede wynbederfgis Dekkera bruxellensis , [76] ens.
- paleopolyploid: die menslike patogeen Rhizopus oryzae , [77] die genus Saccharomyces , [78] ens.
Daarbenewens word poliploïdie gereeld geassosieer met verbastering en evolusie van die retikula wat baie voorkom in verskeie swam-taksa. Inderdaad is homoploïede spesiasie (hibriede spesiasie sonder 'n verandering in chromosoomgetal ) bewys vir sommige swamsoorte (soos die basidiomycota Microbotryum violaceum [79] ).

Wat plante en diere betref, vertoon swambasters en polioploïede strukturele en funksionele wysigings in vergelyking met hul stamvaders en diploïede eweknieë. In die besonder weerspieël die strukturele en funksionele uitkomste van poliploïede Saccharomyces- genome opvallend die evolusionêre lot van poliploforme. Groot chromosomale herrangskikkings [80] wat lei tot chimere chromosome [81] is beskryf, asook meer stiptelike genetiese modifikasies soos geenverlies. [82] Die homoealele van die allotetraploïede gis S. pastorianus toon ongelyke bydrae tot die transkriptoom . [83] Fenotipiese diversifikasie word ook waargeneem na poliploïdisering en / of verbastering by swamme, [84] wat die brandstof produseer vir natuurlike seleksie en daaropvolgende aanpassing en spesiasie.
Chromalveolata
Ander eukariotiese taksa het gedurende hul evolusionêre geskiedenis een of meer poliploïdiseringsgebeurtenisse ervaar (sien Albertin en Marullo, 2012 [71] vir oorsig). Die oomycetes , wat nie ware swamme is nie, bevat verskeie voorbeelde van paleopolyploïede en poliploïede spesies, soos in die geslag Phytophthora . [85] Sommige spesies bruin alge ( Fucales , Laminariales [86] en diatome [87] ) bevat skynbare poliploïede genome. In die Alveolata- groep het die merkwaardige spesie Paramecium tetraurelia drie opeenvolgende rondes van heelgenoom-duplisering ondergaan [88] en hulself gevestig as 'n belangrike model vir paleopolyploïede studies.
Bakterieë
Elke Deinococcus radiodurans- bakterie bevat 4-8 eksemplare van sy chromosoom . [89] Blootstelling van D. radiodurans aan X-straalbestraling of uitdroging kan die genome daarvan in honderde kort ewekansige fragmente verpletter . Nietemin is D. radiodurans baie bestand teen sulke blootstelling. Die meganisme waardeur die genoom akkuraat herstel word, behels RecA-gemedieerde homoloë rekombinasie en 'n proses waarna verwys word as uitgebreide sinteseafhanklike strandgloeiing (SDSA) . [90]
Azotobacter vinelandii kan tot 80 chromosoomkopieë per sel bevat. [91] Dit word egter net waargeneem in vinnig groeiende kulture, terwyl kulture wat in sintetiese minimale media gekweek word nie poliploïd is nie. [92]
Archaea
Die argeon Halobacterium salinarium is poliploïd [93] en is, net soos Deinococcus radiodurans , baie bestand teen X-straalbestraling en uitdroging, toestande wat DNA -dubbelstrengs breek veroorsaak. [94] Alhoewel chromosome in baie fragmente verpletter word, kan volledige chromosome geregenereer word deur gebruik te maak van oorvleuelende fragmente. Die meganisme gebruik enkelstrengige DNA-bindende proteïene en is waarskynlik homoloë herstel. [95]
Sien ook
- Eukaryote baster genoom
- Poliploïede kompleks
- Polisomie
- Simpatrie
- Diploïdisering
- Ploede
Verwysings
- ^ a b Velicky, P .; Meinhardt, G .; Plessl, K .; Vondra, S .; Weiss, T .; Haslinger, P .; Lendl, T .; Aumayr, K .; Mairhofer, M .; Zhu, X .; Schütz, B .; Hannibal, RL; Lindau, R .; Weil, B .; Ernerudh, J .; Neesen, J .; Egger, G .; Mikula, M .; Röhrl, C .; Stedelik, AE; Baker, J .; Knöfler, M .; Pollheimer, J. (2018). "Genoomversterking en sellulêre veroudering is kenmerke van die ontwikkeling van menslike plasenta" . PLOS Genetika . 14 (10): e1007698. doi : 10.1371 / joernaal.pgen.1007698 . PMC 6200260 . PMID 30312291 .
- ^ Ohno, S .; Muramoto, J .; Christian, L .; Atkin, NB (1967). "Diploïd-tetraploïede verhouding onder ouwêreldse lede van die visfamilie Cyprinidae". Chromosoom . 23 (1): 1–9. doi : 10.1007 / BF00293307 . S2CID 1181521 .
- ^ Vallejo Marín, M .; Buggs, RJA; Cooley, AM; Puzey, JR (2015). "Spesiasie deur genoom duplisering: herhaalde oorsprong en genomiese samestelling van die pas gevormde allopolyploïede spesie Mimulus peregrinus " . Evolusie . 69 (6): 1487–1500. doi : 10.1111 / evo.12678 . PMC 5033005 . PMID 25929999 .
- ^ Fessenden, M. "Maak ruimte vir 'n nuwe bloei: nuwe blom ontdek" . Scientific American . Besoek op 22 Februarie 2017 .
- ^ Bertolani, R. (2001). "Evolusie van die voortplantingsmeganismes in Tardigrades: 'n oorsig". Zoologischer Anzeiger . 240 (3–4): 247–252. doi : 10.1078 / 0044-5231-00032 .
- ^ Stouder, DJ; Bisson, PA; Naiman, RJ (1997). Pacific Salmon en hul ekosisteme: status en toekomstige opsies . Springer. bl. 30–31. ISBN 978-0-412-98691-8. Besoek op 9 Julie 2013 .
- ^ Adams, KL; Wendel, JF (2005). "Poliploïdie en genoom evolusie in plante". Huidige mening oor plantbiologie . 8 (2): 135–141. doi : 10.1016 / j.pbi.2005.01.001 . PMID 15752992 .
- ^ a b Crowhurst, RN; Whittaker, D .; Gardner, RC "Die genetiese oorsprong van kiwivrugte" .
- ^ Ainouche, ML; Fortune, PM; Salm, A .; Parisod, C .; Grandbastien, M.-A .; Fukunaga, K .; Ricou, M .; Misset, M.-T. (2008). "Verbastering, poliploïdie en inval: lesse uit Spartina (Poaceae)". Biologiese invalle . 11 (5): 1159–1173. doi : 10.1007 / s10530-008-9383-2 . S2CID 25522023 .
- ^ Soltis, DE (1984-01-01). "Autopolyploidy in Tolmiea menziesii (Saxifragaceae)". Amerikaanse Tydskrif vir Plantkunde . 71 (9): 1171–1174. doi : 10.2307 / 2443640 . JSTOR 2443640 .
- ^ Drauch Schreier, A .; Gille, D .; Mahardja, B .; May, B. (2011-11-01). "Neutrale merkers bevestig die octoploïede oorsprong en openbaar spontane outopolyploidie in wit steur, Acipenser transmontanus " . Tydskrif vir Toegepaste Ichtheologie . 27 : 24–33. doi : 10.1111 / j.1439-0426.2011.01873.x . ISSN 1439-0426 .
- ^ a b Bretagnolle, F .; Thompson, JD (1995-01-01). "Geslagte met die somatiese chromosoomgetal: meganismes van hul vorming en rol in die evolusie van outopoliploïede plante" . Nuwe Fitoloog . 129 (1): 1–22. doi : 10.1111 / j.1469-8137.1995.tb03005.x . ISSN 1469-8137 .
- ^ Müntzing, Arne (Maart 1936). "Die evolusionêre betekenis van outopoliploïdie" . Hereditas . 21 (2–3): 363–378. doi : 10.1111 / j.1601-5223.1936.tb03204.x . ISSN 1601-5223 .
- ^ Varoquaux, F .; Blanvillain, R .; Delseny, M .; Gallois, P. (Junie 2000). "Minder is beter: nuwe benaderings vir pitlose vrugteproduksie". Tendense in biotegnologie . 18 (6): 233–242. doi : 10.1016 / s0167-7799 (00) 01448-7 . ISSN 0167-7799 . PMID 10802558 .
- ^ Cotter, D .; O'Donovan, V .; Ó Maoiléidigh, N .; Rogan, G .; Roche, N .; Wilkins, NP (Junie 2000). "'N Evaluering van die gebruik van triploïede Atlantiese salm ( Salmo salar L.) om die impak van ontsnapte gekweekte salm op wilde populasies tot die minimum te beperk". Akwakultuur . 186 (1–2): 61–75. doi : 10.1016 / S0044-8486 (99) 00367-1 .
- ^ Lincoln, RF; Scott, AP (1983). "Produksie van triploïede reënboogforelle wat vroulik is". Akwakultuur . 30 (1–4): 375–380. doi : 10.1016 / 0044-8486 (83) 90179-5 .
- ^ Dermen, H. (Mei 1951). "Tetraploïede en diploïede adellike lote: van 'n reuse-sport van McIntosh-appel". Tydskrif vir oorerwing . 42 (3): 145–149. doi : 10.1093 / oxfordjournals.jhered.a106189 . ISSN 0022-1503 .
- ^ Dwivedi, SL; Upadhyaya, HD; Stalker, HT; Blair, MW; Bertioli, DJ; Nielen, S .; Ortiz, R. (Januarie 2007). Janick, Jules (red.). Plantteeltresensies (PDF) . John Wiley & Sons. bl. 179–230. doi : 10.1002 / 9780470380130.ch3 . ISBN 9780470380130.
- ^ a b Justin, R. (Januarie 2002). "Neopolyploidie in blomplante" . Jaarlikse oorsig van ekologie en sistematiek . 33 (1): 589–639. doi : 10.1146 / annurev.ecolsys.33.010802.150437 . S2CID 41689384 .
- ^ Parisod, C .; Holderegger, R .; Brochmann, C. (April 2010). "Evolusionêre gevolge van outopolipoidie" . Die Nuwe Fitoloog . 186 (1): 5–17. doi : 10.1111 / j.1469-8137.2009.03142.x . ISSN 1469-8137 . PMID 20070540 .
- ^ a b Le Comber, SC; Ainouche, ML; Kovarik, A .; Leitch, AR (April 2010). "'N Funksionele diploïed maak: van polysomiese tot disomiese oorerwing" . Die Nuwe Fitoloog . 186 (1): 113–122. doi : 10.1111 / j.1469-8137.2009.03117.x . ISSN 1469-8137 . PMID 20028473 .
- ^ Stebbins, GL (1947). Tipes polyploids: hul klassifikasie en betekenisvolheid . Vooruitgang in genetika. 1 . bl. 403–429. doi : 10.1016 / s0065-2660 (08) 60490-3 . ISBN 9780120176014. PMID 20259289 .
- ^ Stebbins, GL (1950). Variasie en evolusie in plante . Oxford University Press.[ bladsy benodig ]
- ^ Ramsey, J .; Schemske, DW (1998-01-01). "Bane, meganismes en tempo's van poliploïede vorming in blomplante" . Jaarlikse oorsig van ekologie en sistematiek . 29 (1): 467–501. doi : 10.1146 / annurev.ecolsys.29.1.467 . S2CID 31637733 .
- ^ Barker, MS; Arrigo, N .; Baniaga, AE; Li, Z .; Levin, DA (2016-04-01). "Oor die relatiewe oorvloed van autopolyploids en allopolyploids" . Nuwe Fitoloog . 210 (2): 391–398. doi : 10.1111 / nph.13698 . ISSN 1469-8137 . PMID 26439879 .
- ^ Doyle, JJ; Sherman-Broyles, S. (2017-01-01). "Dubbele probleem: taksonomie en definisies van poliploïdie" . Nuwe Fitoloog . 213 (2): 487–493. doi : 10.1111 / nph.14276 . ISSN 1469-8137 . PMID 28000935 .
- ^ a b Ramsey, J. (Januarie 1998). "Bane, meganismes en tempo's van poliploïede vorming in blomplante" . Jaarlikse oorsig van ekologie en sistematiek . 29 (1): 467–501. doi : 10.1146 / annurev.ecolsys.29.1.467 . S2CID 31637733 .
- ^ Comai, L. (November 2005). "Die voor- en nadele daarvan om poliploïd te wees". Natuurresensies Genetika . 6 (11): 836–846. doi : 10.1038 / nrg1711 . ISSN 1471-0056 . PMID 16304599 . S2CID 3329282 .
- ^ Ownbey, M. (Januarie 1950). "Natuurlike verbastering en amfiploïde in die genus Tragopogon". Amerikaanse Tydskrif vir Plantkunde . 37 (7): 487–499. doi : 10.2307 / 2438023 . JSTOR 2438023 .
- ^ Schmid, M .; Evans, BJ; Bogart, JP (2015). "Poliploïdie in amfibie" . Sitogenetiese en genoomnavorsing . 145 (3–4): 315–330. doi : 10.1159 / 000431388 . PMID 26112701 .
- ^ Griffiths, AJF (1999). 'N Inleiding tot genetiese analise . San Francisco, CA: WH Freeman. ISBN 978-0-7167-3520-5.[ bladsy benodig ]
- ^ Parmacek, MS; Epstein, JA (2009). "Vernuwing van kardiomiosiete" . New England Journal of Medicine . 361 (1): 86–88. doi : 10.1056 / NEJMcibr0903347 . PMC 4111249 . PMID 19571289 .
- ^ Mendell, JE; Clements, KD; Choat, JH; Angert, ER (2008). "Ekstreme poliploïdie in 'n groot bakterie" . Verrigtinge van die Nasionale Akademie vir Wetenskappe . 105 (18): 6730–6734. Bibcode : 2008PNAS..105.6730M . doi : 10.1073 / pnas.0707522105 . PMC 2373351 . PMID 18445653 .
- ^ Edger, PP; Pires, CJ (2009). "Gen- en genoomduplikasies: die impak van dosisgevoeligheid op die lot van kerngene" . Chromosoomnavorsing . 17 (5): 699–717. doi : 10.1007 / s10577-009-9055-9 . PMID 19802709 .
- ^ a b Clarke, John T .; Lloyd, Graeme T .; Friedman, Matt (2016-10-11). "Weinig bewyse vir verbeterde fenotipiese evolusie in vroeë teleostes in verhouding tot hul lewende fossiel sustersgroep" . Verrigtinge van die Nasionale Akademie vir Wetenskappe . 113 (41): 11531–11536. doi : 10.1073 / pnas.1607237113 . ISSN 0027-8424 . PMC 5068283 . PMID 27671652 .
- ^ White, MJD (1973). Die Chromosome (6de uitg.). Londen: Chapman & Hall. bl. 28.
- ^ Stebbins, GL (1950). "Hoofstuk XII: die Karyotype". Variasie en evolusie in plante . New York, NY: Columbia University Press.[ bladsy benodig ]
- ^ Otto, SP; Whitton, J. (2000). "Polyploïede voorkoms en evolusie" (PDF) . Jaarlikse oorsig van genetika . 34 (1): 401–437. CiteSeerX 10.1.1.323.1059 . doi : 10.1146 / annurev.genet.34.1.401 . PMID 11092833 .
- ^ a b Leggatt, RA; Iwama, GK (2003). "Voorkoms van poliploïdie in die visse". Resensies in Visbiologie en Visserye . 13 (3): 237–246. doi : 10.1023 / B: RFBF.0000033049.00668.fe . S2CID 11649126 .
- ^ Cannatella, DC; De Sa, RO (1993). " Xenopus laevis as 'n modelorganisme". Vereniging van Sistematiese Bioloë . 42 (4): 476–507. doi : 10.1093 / sysbio / 42.4.476 .
- ^ Bonen, L .; Bi, JP; Fu, K .; Edele, J .; Niedzwiecki, DWA; Niedzwiecki, J. (2007). "Unisexual salamanders (genus Ambystoma ) bied 'n nuwe voortplantingsmodus vir eukariote aan" . Genoom . 50 (2): 119–136. doi : 10.1139 / g06-152 . PMID 17546077 . S2CID 42528911 .
- ^ Gallardo, MH; González, CA; Cebrián, I. (2006). "Molekulêre sitogenetika en allotetraploïdie in die rooi vizcacha-rot, Tympanoctomys barrerae (Rodentia, Octodontidae)" . Genomika . 88 (2): 214–221. doi : 10.1016 / j.ygeno.2006.02.010 . PMID 16580173 .
- ^ Svartman, M .; Stone, G .; Stanyon, R. (2005). "Molekulêre sitogenetika verwerp poliploïdie by soogdiere". Genomika . 85 (4): 425–430. doi : 10.1016 / j.ygeno.2004.12.004 . PMID 15780745 .
- ^ Swarup, H. (1956). "Produksie van heteroploïedie in die drie-gespinde terugslag, Gasterosteus aculeatus (L.)". Natuur . 178 (4542): 1124–1125. Bibcode : 1956Natur.178.1124S . doi : 10.1038 / 1781124a0 . S2CID 4226624 .
- ^ Swarup, H. (1959). "Produksie van triploïedie in Gasterosteus aculeatus (L.)". Tydskrif vir Genetika . 56 (2): 129–142. doi : 10.1007 / BF02984740 . S2CID 42913498 .
- ^ Mable, BK; Alexandrou, MA; Taylor, MI (2011). "Genoom duplisering by amfibieë en visse: 'n uitgebreide sintese" . Tydskrif vir Dierkunde . 284 (3): 151–182. doi : 10.1111 / j.1469-7998.2011.00829.x . S2CID 58937352 .
- ^ a b "Nobelprys in fisiologie of geneeskunde 2012 toegeken vir ontdekking dat volwasse selle herprogrammeer kan word om pluripotent te word" . ScienceDaily . 8 Okt 2012.
- ^ Winkelmann, M .; Pfitzer, P .; Schneider, W. (1987). "Belangrikheid van poliploïdie in megakaryosiete en ander selle in gesondheids- en gewasiekte". Klinische Wochenschrift . 65 (23): 1115–1131. doi : 10.1007 / BF01734832 . PMID 3323647 . S2CID 23496028 .
- ^ "Triploïdie" . Nasionale Organisasie vir Skaars Versteurings . Besoek op 23/12/2018 .
- ^ a b Baker, P .; Monga, A .; Baker, P. (2006). Ginekologie deur tien onderwysers . Londen: Arnold. ISBN 978-0-340-81662-2.
- ^ Brancati, Francesco; Mingarelli, Rita; Dallapiccola, Bruno (2003-09-24). "Herhalende triploïediteit van moederlike oorsprong" . Europese Tydskrif vir Mensgenetika : 972–974 . Besoek 2021-02-24 .
- ^ Meyers, LA; Levin, DA (2006). "Oor die oorvloed van polyploids in blomplante" . Evolusie . 60 (6): 1198–1206. doi : 10.1111 / j.0014-3820.2006.tb01198.x . PMID 16892970 .
- ^ a b Rieseberg, LH; Willis, JH (2007). "Plantspesiasie" . Wetenskap . 317 (5840): 910–914. Bibcode : 2007Sci ... 317..910R . doi : 10.1126 / science.1137729 . PMC 2442920 . PMID 17702935 .
- ^ Otto, SP (2007). "Die evolusionêre gevolge van poliploïdie". Sel . 131 (3): 452–462. doi : 10.1016 / j.cell.2007.10.022 . PMID 17981114 . S2CID 10054182 .
- ^ Inisiatief van een duisend planttranskriptome (2019). "Duisend planttranskripsies en die fylogenomika van groen plante" . Natuur . 574 (7780): 679–685. doi : 10.1038 / s41586-019-1693-2 . PMC 6872490 . PMID 31645766 .
- ^ Debodt, S .; Maere, S .; Vandepeer, Y. (2005). "Genoom duplisering en die oorsprong van angiosperme". Tendense in ekologie en evolusie . 20 (11): 591–597. doi : 10.1016 / j.tree.2005.07.008 . PMID 16701441 .
- ^ Wood, TE; Takebayashi, N .; Barker, MS; Mayrose, ek .; Greenspoon, PB; Rieseberg, LH (2009). "Die frekwensie van poliploïede spesiasie in vaatplante" . Verrigtinge van die Nasionale Akademie vir Wetenskappe . 106 (33): 13875–13879. Bibcode : 2009PNAS..10613875W . doi : 10.1073 / pnas.0811575106 . JSTOR 40484335 . PMC 2728988 . PMID 19667210 .
- ^ a b Comai, L. (2005). "Die voor- en nadele daarvan om poliploïd te wees". Natuurresensies Genetika . 6 (11): 836–846. doi : 10.1038 / nrg1711 . PMID 16304599 . S2CID 3329282 .
- ^ Xu, X .; Xu, S .; Pan, S .; Cheng, B .; Zhang, D .; Mu, P .; Ni, G .; Zhang, S .; Yang, R .; Li, J .; Wang, G .; Orjeda, F .; Guzman, M .; Torres, R .; Lozano, O .; Ponce, D .; Martínez, G .; De La Cruz, SK; Chakrabarti, VU; Patil, KG; Skryabin, BB; Kuznetsov, NV; Ravin, TV; Kolganova, AV; Beletsky, AV; Mardanov, A .; Di Genova, DM; Bolser, DMA; Martin, G .; Li, Y. (2011). "Genoomvolgorde en analise van die knolgewaspatat" . Natuur . 475 (7355): 189–195. doi : 10.1038 / nature10158 . PMID 21743474 .
- ^ Osborn, TC; Pires, J .; Birchler, JA; Auger, DL; Chen, Z .; Lee, H.-S .; Comai, L .; Madlung, A .; Doerge, RW; Colot, V .; Martienssen, RA (2003). "Begrip van meganismes van nuwe gene-uitdrukking in polyploids". Tendense in genetika . 19 (3): 141–147. doi : 10.1016 / S0168-9525 (03) 00015-5 . PMID 12615008 .
- ^ Chen, ZJ; Ni, Z. (2006). "Meganismes van genomiese herrangskikkings en geenuitdrukkingsveranderinge in plant polyploids" . BioEssays . 28 (3): 240–252. doi : 10.1002 / bies.20374 . PMC 1986666 . PMID 16479580 .
- ^ Chen, ZJ (2007). "Genetiese en epigenetiese meganismes vir gene-uitdrukking en fenotipiese variasie in plantpolyploïede" . Jaarlikse oorsig van plantbiologie . 58 : 377–406. doi : 10.1146 / annurev.arplant.58.032806.103835 . PMC 1949485 . PMID 17280525 .
- ^ Albertin, W .; Balliau, T .; Brabant, P .; Chèvre, AM; Eber, F .; Malosse, C .; Thiellement, H. (2006). "Talle en vinnige nie-stogastiese wysigings van geenprodukte in nuutgesintetiseerde Brassica napus Allotetraploids" . Genetika . 173 (2): 1101–1113. doi : 10.1534 / genetika.106.057554 . PMC 1526534 . PMID 16624896 .
- ^ Pennington, PD; Costa, LM; Gutiérrez Marcos, JF; Groenland, AJ; Dickinson, HG (Apr 2008). "Wanneer genome bots: afwykende saadontwikkeling na kruisings van mielie-interploidie" . Annale van Plantkunde . 101 (6): 833–843. doi : 10.1093 / aob / mcn017 . PMC 2710208 . PMID 18276791 .
- ^ Von Wangenheim, K.-H .; Peterson, H.-P. (2004). "Afwykende endospermontwikkeling in interploidiekruise openbaar 'n timer van differensiasie". Ontwikkelingsbiologie . 270 (2): 277–289. doi : 10.1016 / j.ydbio.2004.03.014 . PMID 15183714 .
- ^ Ahuja, MR; Neale, DB (2002). "Oorsprong van polyploidie in Coast Redwood ( Sequoia sempervirens (D. Don) Endl.) En die verwantskap tussen Coast Redwood en ander geslagte van Taxodiaceae". Silvae Genetica . 51 : 2–3.
- ^ Les, DH; Philbrick, CT (1993). "Studies van verbastering en chromosoomgetalvariasie in angiosperme in die water: evolusionêre implikasies". Akwatiese plantkunde . 44 (2–3): 181–228. doi : 10.1016 / 0304-3770 (93) 90071-4 .
- ^ Saadlose vrugte maak ander onnodig
- ^ Emshwiller, E. (2006). "Oorsprong van poliploïede gewasse: die voorbeeld van die octaploïede knolgewas Oxalis tuberosa ". In Zeder, MA; Decker-Walters, D .; Emshwiller, E .; Bradley, D .; Smith, BD (reds.). Dokumentasie van makmaking: nuwe genetiese en argeologiese paradigmas . Berkeley, Kalifornië: University of California Press. bl. 153–168.
- ^ Le Cunff, L .; Garsmeur, O .; Raboin, LM; Pauquet, J .; Telismart, H .; Selvi, A .; Grivet, L .; Philippe, R .; Begum, D .; Deu, M .; Costet, L .; Vleuel, R .; Glaszmann, JC; D'Hont, A. (2008). "Diploïde / polyploïede sintetiese pendeltoewysing en Haplotype-spesifieke Chromosoom wat loop na 'n roesweerstandsgen ( Bru1 ) in hoogs poliploïede suikerriet (2 n ∼ 12 x ∼ 115)" . Genetika . 180 (1): 649–660. doi : 10.1534 / genetika.108.091355 . PMC 2535714 . PMID 18757946 .
- ^ a b c d Albertin, W .; Marullo, P. (2012). "Poliploïdie in swamme: evolusie na duplisering van die hele genoom" . Verrigtinge van die Royal Society B . 279 (1738): 2497–2509. doi : 10.1098 / rspb.2012.0434 . PMC 3350714 . PMID 22492065 .
- ^ Emerson, R .; Wilson, CM (1954). "Interspesifieke basters en die sitogenetika en die sitotaksonomie van Euallomyces". Mycologia . 46 (4): 393–434. doi : 10.1080 / 00275514.1954.12024382 . JSTOR 4547843 .
- ^ Albertin, W .; Marullo, P.; Aigle, M .; Bourgais, A .; Bely, M .; Dillmann, C .; De Vienne, D .; Sicard, D. (2009). "Bewyse vir outotetraploïdie wat verband hou met reproduktiewe isolasie in Saccharomyces cerevisiae : Op pad na 'n nuwe mak spesie" . Tydskrif vir Evolusionêre Biologie . 22 (11): 2157–2170. doi : 10.1111 / j.1420-9101.2009.01828.x . PMID 19765175 .
- ^ Lu, BC (1964). "Poliploïdie in die Basidiomycete Cyathus stercoreus ". Amerikaanse Tydskrif vir Plantkunde . 51 (3): 343–347. doi : 10.2307 / 2440307 . JSTOR 2440307 .
- ^ Libkind, D .; Hittinger, CT; Valerio, E .; Gonçalves, C .; Dover, J .; Johnston, M .; Gonçalves, P .; Sampaio, JP (2011). "Mikrobiese domestisering en die identifikasie van die wilde genetiese voorraad lager-brougis" . Verrigtinge van die Nasionale Akademie vir Wetenskappe . 108 (35): 14539–14544. Bibcode : 2011PNAS..10814539L . doi : 10.1073 / pnas.1105430108 . PMC 3167505 . PMID 21873232 .
- ^ Borneman, AR; Zeppel, R .; Chambers, PJ; Curtin, CD (2014). "Insigte in die Dekkera bruxellensis Genomiese landskap: Vergelykende genomika onthul variasies in die benutting van ploïdie en die gebruik van voedingstowwe onder wynisolate" . PLOS Genetika . 10 (2): e1004161. doi : 10.1371 / joernaal.pgen.1004161 . PMC 3923673 . PMID 24550744 .
- ^ Ma, L.-J .; Ibrahim, AS; Skory, C .; Grabherr, MG; Burger, G .; Butler, M .; Elias, M .; Idnurm, A .; Lang, BF; Sone, T .; Abe, A .; Calvo, SE; Corrochano, LM; Engels, R .; Fu, J .; Hansberg, W .; Kim, J.-M .; Kodira, CD; Koehrsen, MJ; Liu, B .; Miranda Saavedra, D .; O'Leary, S .; Ortiz Castellanos, L .; Poulter, R .; Rodríguez Romero, J .; Ruiz Herrera, J .; Shen, Y.-Q .; Zeng, Q .; Galagan, J .; Birren, BW (2009). Madhani, HD (red.). "Genomiese analise van die basale afstamming Fungus Rhizopus oryzae onthul 'n volledige genoom duplisering" . PLOS Genetika . 5 (7): e1000549. doi : 10.1371 / joernaal.pgen.1000549 . PMC 2699053 . PMID 19578406 .
- ^ Wong, S .; Butler, G .; Wolfe, KH (2002). "Evolusie van genorde en paleopolyploidie in giste met hemiascomycete" . Verrigtinge van die Nasionale Akademie vir Wetenskappe . 99 (14): 9272–9277. Bibcode : 2002PNAS ... 99.9272W . doi : 10.1073 / pnas.142101099 . JSTOR 3059188 . PMC 123130 . PMID 12093907 .
- ^ Devier, B .; Aguileta, G .; Hood, ME; Giraud, T. (2009). "Die gebruik van filogenieë van feromoonreseptorgene in die Microbotryum violaceum spesie kompleks om moontlike spesiasie deur verbastering te ondersoek" . Mycologia . 102 (3): 689–696. doi : 10.3852 / 09-192 . PMID 20524600 . S2CID 9072505 .
- ^ Dunn, B .; Sherlock, G. (2008). "Rekonstruksie van die oorsprong van die genoom en evolusie van die baster lagergis Saccharomyces pastorianus " . Genoomnavorsing . 18 (10): 1610–1623. doi : 10.1101 / gr.076075.108 . PMC 2556262 . PMID 18787083 .
- ^ Nakao, Y .; Kanamori, T .; Itoh, T .; Kodama, Y .; Rainieri, S .; Nakamura, N .; Shimonaga, T .; Hattori, M .; Ashikari, T. (2009). "Genoomvolgorde van die Lager Brewing Yeast, an Interspecies Hybrid" . DNA-navorsing . 16 (2): 115–129. doi : 10.1093 / dnares / dsp003 . PMC 2673734 . PMID 19261625 .
- ^ Scannell, DR; Byrne, KP; Gordon, JL; Wong, S .; Wolfe, KH (2006). "Veelvoudige rondings spesiasie wat verband hou met wederkerige geenverlies in poliploïede giste". Natuur . 440 (7082): 341–345. Trefwoord : 2006Natur.440..341S . doi : 10.1038 / nature04562 . hdl : 2262/22660 . PMID 16541074 . S2CID 94448 .
- ^ Minato, T .; Yoshida, S .; Ishiguro, T .; Shimada, E .; Mizutani, S .; Kobayashi, O .; Yoshimoto, H. (2009). "Uitdrukkingsprofilering van die onderste gistende gis Saccharomyces pastorianus ortologiese gene met oligonukleotiedmikro-skikkings". Gis . 26 (3): 147–165. doi : 10.1002 / ja.1654 . PMID 19243081 .
- ^ Lidzbarsky, GA; Shkolnik, T .; Nevo, E. (2009). Idnurm, A. (red.). "Aanpasbare reaksie op DNA-beskadigende middels in natuurlike Saccharomyces cerevisiae- populasies uit" Evolution Canyon ", Karmelberg, Israel" . PLOS EEN . 4 (6): e5914. Bibcode : 2009PLoSO ... 4.5914L . doi : 10.1371 / joernaal.pone.0005914 . PMC 2690839 . PMID 19526052 .
- ^ Ioos, R .; Andrieux, A .; Marçais, B .; Frey, P. (2006). "Genetiese karakterisering van die natuurlike hibriede spesies Phytophthora alni soos afgelei uit kern- en mitochondriale DNA-ontledings" . Swamgenetika en -biologie . 43 (7): 511–529. doi : 10.1016 / j.fgb.2006.02.006 . PMID 16626980 .
- ^ Phillips, N .; Kapraun, DF; Gómez Garreta, A .; Ribera Siguan, MA; Rull, JL; Salvador Soler, N .; Lewis, R .; Kawai, H. (2011). "Skattings van kern DNA-inhoud in 98 spesies bruin alge (Phaeophyta)" . AoB plante . 2011 : plr001. doi : 10.1093 / aobpla / plr001 . PMC 3064507 . PMID 22476472 .
- ^ Chepurnov, VA; Mann, DG; Vyverman, W .; Sabbe, K .; Danielidis, DB (2002). "Seksuele voortplanting, paringsstelsel en protoplastiese dinamika van Seminavis (Bacillariophyceae)". Tydskrif vir Fikologie . 38 (5): 1004–1019. doi : 10.1046 / j.1529-8817.2002.t01-1-01233.x .
- ^ Aury, J.-M .; Jaillon, O .; Duret, L .; Noel, B .; Jubin, C .; Porselein, BM; Ségurens, B .; Daubin, V .; Anthouard, V .; Aiach, N .; Arnaiz, O .; Billaut, A .; Beisson, J .; Blanc, I .; Bouhouche, K .; Câmara, F .; Duharcourt, S .; Guigo, R .; Gogendeau, D .; Katinka, M .; Keller, A.-M .; Kissmehl, R .; Klotz, C .; Koll, F .; Le Mouël, A .; Lepère, G .; Malinsky, S .; Nowacki, M .; Nowak, JK; Plattner, H .; et al. (2006). "Globale neigings van heelgenoom -duplisering onthul deur die siliaat Paramecium tetraurelia " . Natuur . 444 (7116): 171–178. Trefwoord : 2006Natur.444..171A . doi : 10.1038 / nature05230 . PMID 17086204 .
- ^ Hansen, MT (1978). "Veelvoud van genoomekwivalente in die bestralingsbestande bakterie Micrococcus radiodurans " . Tydskrif vir bakteriologie . 134 (1): 71–75. doi : 10.1128 / JB.134.1.71-75.1978 . PMC 222219 . PMID 649572 .
- ^ Zahradka, K .; Slade, D .; Bailone, A .; Sommer, S .; Averbeck, D .; Petranovic, M .; Lindner, AB; Radman, M. (2006). "Herontmoeting van verbrokkelde chromosome in Deinococcus radiodurans ". Natuur . 443 (7111): 569–573. Trefwoord : 2006Natur.443..569Z . doi : 10.1038 / nature05160 . PMID 17006450 . S2CID 4412830 .
- ^ Nagpal, P .; Jafri, S .; Reddy, MA; Das, HK (1989). "Meervoudige chromosome van Azotobacter vinelandii " . Tydskrif vir bakteriologie . 171 (6): 3133–3138. doi : 10.1128 / jb.171.6.3133-3138.1989 . PMC 210026 . PMID 2785985 .
- ^ Maldonado, R .; Jiménez, J .; Casadesús, J. (1994). "Veranderings van ploïdie tydens die Azotobacter vinelandii groeisiklus" . Tydskrif vir bakteriologie . 176 (13): 3911–3919. doi : 10.1128 / jb.176.13.3911-3919.1994 . PMC 205588 . PMID 8021173 .
- ^ Soppa, J. (2011). "Ploïdie en geenomskakeling in Archaea" . Biochemiese samelewingstransaksies . 39 (1): 150–154. doi : 10.1042 / BST0390150 . PMID 21265763 . S2CID 31385928 .
- ^ Kottemann, M .; Kish, A .; Iloanusi, C .; Bjork, S .; DiRuggiero, J. (2005). "Fisiologiese reaksies van die halofiele argeon Halobacterium sp. Stam NRC1 op uitdroging en gammastraling". Ekstremofiele . 9 (3): 219–227. doi : 10.1007 / s00792-005-0437-4 . PMID 15844015 . S2CID 8391234 .
- ^ DeVeaux, LC; Müller, JA; Smith, J .; Petrisko, J .; Wells, DP; DasSarma, S. (2007). "Uiters bestralingsweerstandige mutante van 'n halofiele argeon met verhoogde enkelstrengs DNA-bindende proteïen (RPA) geenuitdrukking". Bestralingsnavorsing . 168 (4): 507–514. Bibcode : 2007RadR..168..507D . doi : 10.1667 / RR0935.1 . PMID 17903038 . S2CID 22393850 .
Verdere leeswerk
- Snustad, DP; et al. (2006). Principles of Genetics (4de uitg.). Hoboken, New Jersey: John Wiley & Sons. ISBN 978-0-471-69939-2.
- Die Arabidopsis Genome Initiative (2000). "Analise van die genoomvolgorde van die blomplant Arabidopsis thaliana " . Natuur . 408 (6814): 796–815. Bibcode : 2000Natur.408..796T . doi : 10.1038 / 35048692 . PMID 11130711 .
- Eakin, GS; Behringer, RR (2003). "Tetraploïede ontwikkeling in die muis" . Ontwikkelingsdinamika . 228 (4): 751–766. doi : 10.1002 / dvdy.10363 . PMID 14648853 .
- Gaeta, RT; Pires, JC; Iniguez-Luy, F .; Leon, E .; Osborn, TC (2007). "Genomiese veranderinge in die hersintetiseerde Brassica napus en die effek daarvan op geenuitdrukking en fenotipe" . Die Plant Cell Online . 19 (11): 3403–3417. doi : 10.1105 / tpc.107.054346 . PMC 2174891 . PMID 18024568 .
- Gregory, TR; Mable, BK (2005). "Poliploïdie by diere". In Gregory, TR (red.). Die evolusie van die genoom . San Diego, Kalifornië: Elsevier. bl. 427–517.
- Jaillon, O .; Aury, J.-M .; Brunet, F .; Petit, J.-L .; Stange-Thomann, N .; Mauceli, E .; Bouneau, L .; Fischer, C .; Ozouf-Costaz, C .; Bernot, A .; Nicaud, S .; Jaffe, D .; Fisher, S .; Lutfalla, G .; Dossat, C .; Segurens, B .; Dasilva, C .; Salanoubat, M .; Levy, M .; Boudet, N .; Castellano, S .; Anthouard, V .; Jubin, C .; Castelli, V .; Katinka, M .; Vacherie, B .; Biémont, C .; Skalli, Z .; Cattolico, L .; Poulain, J .; et al. (2004). "Genoom duplisering in die teleost vis Tetraodon nigroviridis onthul die vroeë gewerwelde proto-karyotipe" . Natuur . 431 (7011): 946–957. Bibcode : 2004Natur.431..946J . doi : 10.1038 / nature03025 . PMID 15496914 .
- Paterson, AH; Bowers, JE; Van De Peer, Y .; Vandepoele, K. (2005). "Antieke duplisering van graangenome" . Nuwe Fitoloog . 165 (3): 658–661. doi : 10.1111 / j.1469-8137.2005.01347.x . PMID 15720677 .
- Raes, J .; Vandepoele, K .; Simillion, C .; Saeys, Y .; Van De Peer, Y. (2003). "Ondersoek na ou dupliseringsgebeurtenisse in die Arabidopsis- genoom". Tydskrif vir strukturele en funksionele genomika . 3 (1–4): 117–129. doi : 10.1023 / A: 1022666020026 . PMID 12836691 . S2CID 9666357 .
- Simillion, C .; Vandepoele, K .; Van Montagu, MC; Zabeau, M .; Van De Peer, Y. (2002). "Die verborge duplisering verlede van Arabidopsis thaliana " . Verrigtinge van die Nasionale Akademie vir Wetenskappe . 99 (21): 13627–13632. Bibcode : 2002PNAS ... 9913627S . doi : 10.1073 / pnas.212522399 . JSTOR 3073458 . PMC 129725 . PMID 12374856 .
- Soltis, DE; Soltis, PS ; Schemske, DW; Hancock, JF; Thompson, JN; Man, BC; Judd, WS (2007). "Autopolyploidy in Angiosperms: Het ons die aantal spesies onderskat?". Taxon . 56 (1): 13–30. JSTOR 25065732 .
- Soltis, DE; Buggs, RJA; Doyle, JJ; Soltis, PS (2010). "Wat ons nog nie van poliploïdie weet nie" . Taxon . 59 (5): 1387–1403. doi : 10.1002 / belasting.595006 . JSTOR 20774036 .
- Taylor, JS; Braasch, I .; Frickey, T .; Meyer, A .; Van De Peer, Y. (2003). "Genoomvermenigvuldiging, 'n eienskap wat gedeel word deur 22.000 spesies straalvinvisse" . Genoomnavorsing . 13 (3): 382–390. doi : 10.1101 / gr.640303 . PMC 430266 . PMID 12618368 .
- Tate, JA; Soltis, DE; Soltis, PS (2005). "Poliploïdie in plante". In Gregory, TR (red.). Die evolusie van die genoom . San Diego, Kalifornië: Elsevier. bl. 371–426.
- Van De Peer, Y .; Taylor, JS; Meyer, A. (2003). "Is alle visse ou polyploids?" . Tydskrif vir strukturele en funksionele genomika . 3 (1–4): 65–73. doi : 10.1023 / A: 1022652814749 . PMID 12836686 . S2CID 14092900 .
- Van De Peer, Y. (2004). "Tetraodon-genoom bevestig die bevindinge van Takifugu: Die meeste visse is antieke polyploids" . Genoombiologie . 5 (12): 250. doi : 10.1186 / gb-2004-5-12-250 . PMC 545788 . PMID 15575976 .
- Van de Peer, Y .; Meyer, A. (2005). "Grootskaalse geen- en antieke genoom-duplikasies". In Gregory, TR (red.). Die evolusie van die genoom . San Diego, Kalifornië: Elsevier. bl. 329–368.
- Wolfe, KH; Shields, DC (1997). "Molekulêre bewyse vir 'n antieke duplisering van die hele gisgenoom" . Natuur . 387 (6634): 708–713. Bibcode : 1997Natur.387..708W . doi : 10.1038 / 42711 . PMID 9192896 . S2CID 4307263 .
- Wolfe, KH (2001). "Gister se polyploids en die raaisel van diploïdisering". Natuurresensies Genetika . 2 (5): 333–341. doi : 10.1038 / 35072009 . PMID 11331899 . S2CID 20796914 .
Eksterne skakels
- Poliploïdie op Kimball se biologiebladsye
- Die polyploidie-portaal is ' n gemeenskapsveranderbare projek met inligting, navorsing, opvoeding en 'n bibliografie oor polyploidie.