Neurale ossillasie

Vanuit Wikipedia, die vrye ensiklopedie
Spring na navigasieSpring na soek

Neurale ossillasies , of breingolwe , is ritmiese of herhalende patrone van neurale aktiwiteit in die sentrale senuweestelsel . Neurale weefsel kan op baie maniere ossillerende aktiwiteit genereer , óf aangedryf deur meganismes binne individuele neurone óf deur interaksies tussen neurone. By individuele neurone kan ossillasies verskyn as ossillasies in membraanpotensiaal of as ritmiese patrone van aksiepotensiale , wat dan ossillerende aktivering van post-sinaptiese neurone veroorsaak. Op die vlak van neurale ensembles kan gesinchroniseerde aktiwiteit van 'n groot aantal neurone aanleiding geemakroskopiese ossillasies, wat in 'n elektroencefalogram waargeneem kan word . Ossillatoriese aktiwiteit in groepe neurone kom gewoonlik voort uit terugvoerverbindings tussen die neurone wat lei tot die sinchronisasie van hul afvuurpatrone. Die interaksie tussen neurone kan lei tot ossillasies teen 'n ander frekwensie as die afvuurfrekwensie van individuele neurone. 'N Bekende voorbeeld van makroskopiese neurale ossillasies is alfa-aktiwiteit .

Neurale ossillasies is reeds in 1924 deur navorsers waargeneem (deur Hans Berger ). Meer as 50 jaar later is intrinsieke ossillasiegedrag in gewerwelde neurone aangetref, maar die funksionele rol daarvan word nog nie ten volle verstaan ​​nie. [1] Die moontlike rolle van neurale ossillasies sluit in funksiebinding , meganismes vir die oordrag van inligting en die opwekking van ritmiese motoriese uitset . Oor die afgelope dekades is meer insig verkry, veral met die vordering in breinbeeld . 'N Belangrike navorsingsgebied in neurowetenskap behels die bepaling van hoe ossillasies ontstaan ​​en wat hul rolle is. Ossillatoriese aktiwiteit in die brein word wyd waargeneem by verskillendeorganisasievlakke en word beskou as 'n sleutelrol in die verwerking van neurale inligting. Talle eksperimentele studies ondersteun 'n funksionele rol van neurale ossillasies; 'n Eenvormige interpretasie ontbreek egter steeds.

Simulasie van neurale ossillasies by 10 Hz . Die boonste paneel toon toename in individuele neurone (elke punt verteenwoordig 'n individuele aksiepotensiaal binne die neuronpopulasie), en die onderste paneel die plaaslike veldpotensiaal wat hul opgesomde aktiwiteit weerspieël. Figuur illustreer hoe gesinchroniseerde aksiepotensiale patrone kan lei tot makroskopiese ossillasies wat buite die kopvel gemeet kan word.

Geskiedenis

Richard Caton het elektriese aktiwiteit in die serebrale hemisfere van konyne en ape ontdek en sy bevindings in 1875 aangebied. [2] Adolf Beck publiseer in 1890 sy waarnemings van spontane elektriese aktiwiteit van die brein van konyne en honde, insluitend ritmiese ossillasies wat verander is deur lig wat met elektrodes wat direk op die oppervlak van die brein geplaas word. [3] Voordat Hans Berger het Vladimir Vladimirovich Pravdich-Neminsky die eerste dierlike EEG en die opgewekte potensiaal van 'n hond gepubliseer. [4]

Oorsig

Neurale ossillasies word op alle vlakke deur die sentrale senuweestelsel waargeneem, en sluit spykertreine , plaaslike veldpotensiale en grootskaalse ossillasies in wat met elektroencefalografie (EEG) gemeet kan word . Oor die algemeen kan ossillasies gekenmerk word deur hul frekwensie , amplitude en fase . Hierdie seineienskappe kan met behulp van tydfrekwensie-analise uit neurale opnames onttrek word . By grootskaalse ossillasies word amplitudeveranderings beskou as gevolg van veranderinge in sinchronisasie binne 'n neurale ensemble, ook na verwys as plaaslike sinchronisasie. Benewens die plaaslike sinchronisasie, kan die ossillatoriese aktiwiteit van verre neurale strukture (enkele neurone of neurale ensembles) sinchroniseer. Neurale ossillasies en sinchronisasie is gekoppel aan baie kognitiewe funksies soos inligtingoordrag, persepsie, motoriese beheer en geheue. [5] [6] [7]

Vyf frekwensiebande van neurale ossillasie, soos gesien in tien sekondes van EEG.

Neurale ossillasies is die meeste bestudeer in neurale aktiwiteit wat deur groot groepe neurone gegenereer word. Grootskaalse aktiwiteit kan gemeet word aan tegnieke soos EEG. Oor die algemeen het EEG -seine 'n breë spektrale inhoud soortgelyk aan pienk geraas , maar toon dit ook ossillasie -aktiwiteit in spesifieke frekwensiebande. Die eerste ontdekte en bekendste frekwensieband is alfa-aktiwiteit (8–12 Hz ) [8] wat tydens ontspanne wakkerheid vanaf die oksipitale lob opgespoor kan word en wat toeneem wanneer die oë toegemaak word. [9] Ander frekwensiebande is: delta (1-4 Hz), theta (4-8 Hz), beta (13-30 Hz),lae gamma (30-70 Hz) en hoë gamma (70-150 Hz) frekwensiebande, waar vinniger ritmes soos gamma -aktiwiteit gekoppel is aan kognitiewe verwerking. EEG -seine verander inderdaad dramaties tydens slaap en toon 'n oorgang van vinniger frekwensies na steeds stadiger frekwensies, soos alfagolwe. Trouens, verskillende slaapfases word algemeen gekenmerk deur hul spektrale inhoud. [10] Gevolglik is neurale ossillasies gekoppel aan kognitiewe toestande, soos bewustheid en bewussyn . [11] [12]

Alhoewel neurale ossillasies in menslike breinaktiwiteit meestal met behulp van EEG-opnames ondersoek word, word dit ook waargeneem met behulp van meer indringende opnametegnieke soos opnames met een eenheid . Neurone kan ritmiese patrone van aksiepotensiale of spykers genereer . Sommige soorte neurone het die neiging om op spesifieke frekwensies, sogenaamde resonators , af te vuur . [13] Barsing is 'n ander vorm van ritmiese skerpheid. Stikpatrone word as fundamenteel beskou vir inligtingskodering in die brein. Ossillatoriese aktiwiteit kan ook waargeneem word in die vorm van subdrempelige membraanpotensiaal ossillasies (dws in die afwesigheid van aksiepotensiale). [14]As talle neurone sinchronies toeneem, kan dit ossillasies in plaaslike veldpotensiale veroorsaak . Kwantitatiewe modelle kan die sterkte van neurale ossillasies in aangetekende data skat. [15]

Neurale ossillasies word algemeen vanuit 'n wiskundige raamwerk bestudeer en behoort tot die veld van 'neurodinamika', 'n navorsingsgebied in die kognitiewe wetenskappe wat sterk fokus op die dinamiese karakter van neurale aktiwiteit in die beskrywing van breinfunksie . [16] Dit beskou die brein as 'n dinamiese stelsel en gebruik differensiaalvergelykings om te beskryf hoe neurale aktiwiteit oor tyd ontwikkel. Dit het veral ten doel om dinamiese patrone van breinaktiwiteit in verband te bring met kognitiewe funksies soos persepsie en geheue. In 'n baie abstrakte vorm kan neurale ossillasies analities ontleed word. As dit in 'n meer fisiologies realistiese omgewing bestudeer word, word ossillasie -aktiwiteit oor die algemeen bestudeer met behulp van rekenaarsimulasies van 'n rekenmodel .

Die funksies van neurale ossillasies is wydlopend en wissel vir verskillende tipes ossillatoriese aktiwiteite. Voorbeelde hiervan is die opwekking van ritmiese aktiwiteit, soos 'n hartklop en die neurale binding van sensoriese kenmerke in persepsie, soos die vorm en kleur van 'n voorwerp. Neurale ossillasies speel ook 'n belangrike rol in baie neurologiese afwykings , soos oormatige sinchronisasie tydens aanvalle by epilepsie of bewing by pasiënte met Parkinson se siekte . Ossillatoriese aktiwiteit kan ook gebruik word om eksterne toestelle soos 'n brein -rekenaar -koppelvlak te beheer . [17]

Fisiologie

Ossillatoriese aktiwiteit word op alle vlakke van die organisasie deur die sentrale senuweestelsel waargeneem . Drie verskillende vlakke is wyd erken: die mikroskaal (aktiwiteit van 'n enkele neuron), die meso-skaal (aktiwiteit van 'n plaaslike groep neurone) en die makro-skaal (aktiwiteit van verskillende breinstreke). [18]

Toniese afvuurpatroon van enkele neuron wat ritmiese skerp aktiwiteit toon

Mikroskopies

Neurone genereer aksiepotensiale as gevolg van veranderinge in die potensiaal van die elektriese membraan. Neurone kan veelvuldige aksiepotensiale in volgorde genereer en sogenaamde spike-treine vorm. Hierdie spykertreine is die basis vir neurale kodering en inligtingoordrag in die brein. Spike -treine kan allerhande patrone vorm, soos ritmiese spikes en bars , en toon dikwels ossillerende aktiwiteit. [19] Ossillatoriese aktiwiteit in enkele neurone kan ook waargeneem word in sub-drumpelskommelingein membraanpotensiaal. Hierdie ritmiese veranderinge in membraanpotensiaal bereik nie die kritieke drempel nie en lei dus nie tot 'n aksiepotensiaal nie. Dit kan voortspruit uit postsynaptiese potensiale van sinchrone insette of van intrinsieke eienskappe van neurone.

Neuronale styging kan geklassifiseer word volgens hul aktiwiteitspatrone. Die opgewondenheid van neurone kan in klas I en II onderverdeel word. Klas I neurone kan aksiepotensiale met willekeurige lae frekwensie genereer, afhangende van die insetsterkte, terwyl klas II neurone aksiepotensiale in 'n sekere frekwensieband genereer, wat relatief ongevoelig is vir veranderinge in insetsterkte. [13] Klas II neurone is ook meer geneig om sub-drumpel ossillasies in membraanpotensiaal te vertoon.

Mesoskopies

'N Groep neurone kan ook ossillerende aktiwiteit genereer. Deur sinaptiese interaksies kan die afvuurpatrone van verskillende neurone gesinchroniseer word en die ritmiese veranderinge in elektriese potensiaal wat deur hul aksiepotensiale veroorsaak word, sal optel ( konstruktiewe interferensie ). Dit wil sê, gesinchroniseerde afvuurpatrone lei tot gesinkroniseerde invoer na ander kortikale gebiede, wat lei tot ossillasies van groot amplitude van die plaaslike veldpotensiaal . Hierdie grootskaalse ossillasies kan ook buite die kopvel gemeet word met behulp van elektroencefalografie (EEG) en magnetoencefalografie(MEG). Die elektriese potensiaal wat deur enkele neurone gegenereer word, is te klein om buite die kopvel opgetel te word, en EEG- of MEG -aktiwiteit weerspieël altyd die opsomming van die sinchrone aktiwiteit van duisende of miljoene neurone met soortgelyke ruimtelike oriëntasie. [20] Neurone in 'n neurale ensemble brand selde almal op presies dieselfde oomblik, dit wil sê ten volle gesinkroniseer. In plaas daarvan word die waarskynlikheid om af te skiet ritmies gemoduleer, sodat neurone meer geneig is om op dieselfde tyd te vuur, wat lei tot ossillasies in hul gemiddelde aktiwiteit (sien figuur bo -aan bladsy). As sodanig, die frekwensie van grootskaalseossillasies hoef nie by die afvuurpatroon van individuele neurone te pas nie. Geïsoleerde kortikale neurone brand gereeld onder sekere omstandighede, maar in die ongeskonde brein word kortikale selle gebombardeer deur hoogs wisselende sinaptiese insette en vuur gewoonlik skynbaar lukraak. As die waarskynlikheid van 'n groot groep neurone egter ritmies gemoduleer word teen 'n gemeenskaplike frekwensie, sal dit ossillasies in die gemiddelde veld genereer (sien ook figuur bo -aan bladsy). [19] Neurale ensembles kan endogene oscillatoriese aktiwiteit genereer deur plaaslike interaksies tussen prikkelende en remmende neurone. In die besonder, remmende interneuronespeel 'n belangrike rol in die vervaardiging van neurale ensemble -sinchronisasie deur 'n smal venster te genereer vir effektiewe opwinding en ritmies die vuurtempo van opwindende neurone te ritmeer. [21]

Makroskopies

Neurale ossillasie kan ook voortspruit uit interaksies tussen verskillende breinareas gekoppel deur die strukturele verbinding . Tydvertragings speel hier 'n belangrike rol. Omdat alle breinareas tweerigting gekoppel is, vorm hierdie verbindings tussen breinareas terugvoerlusse . Positiewe terugvoerlusse veroorsaak gewoonlik ossillatoriese aktiwiteit waar frekwensie omgekeerd verband hou met die vertragingstyd. 'N Voorbeeld van so 'n terugvoerlus is die verbindings tussen die thalamus en die korteks - die thalamokortiese stralings . Hierdie thalamokortiese netwerk kan ossillatoriese aktiwiteit genereer, bekend as herhalende thalamo-kortikale resonansie .[22] Die thalamokortiese netwerk speel 'n belangrike rol in die opwekking van alfa -aktiwiteit . [23] [24] In 'n heelbrein-netwerkmodel met realistiese anatomiese konnektiwiteit en voortplantingsvertragings tussen breinareas, kom ossillasies in die beta-frekwensiebereik voort uit die gedeeltelike sinchronisasie van subgroepe van breinareas wat in die gamma-band ossilleer (gegenereer by die mesoskopiese vlak). [25]

Meganismes

Neuronale eienskappe

Wetenskaplikes het 'n paar intrinsieke neuronale eienskappe geïdentifiseer wat 'n belangrike rol speel in die opwekking van membraanpotensiaal ossillasies. In die besonder is spanning-omhulde ioonkanale van kritieke belang vir die opwekking van aksiepotensiale. Die dinamika van hierdie ioonkanale is vasgelê in die gevestigde Hodgkin-Huxley-model wat beskryf hoe aksiepotensiale geïnisieer en gepropageer word deur middel van 'n stel differensiaalvergelykings. Gebruik bifurcasie -analise, kan verskillende ossillerende variëteite van hierdie neuronale modelle bepaal word, wat die klassifikasie van tipes neuronale reaksies moontlik maak. Die ossillerende dinamika van neuronale spiking, soos geïdentifiseer in die Hodgkin -Huxley -model, stem baie ooreen met empiriese bevindings. Benewens periodieke styging, kan die membraanpotensiaal ossillasies , dws resonansgedrag wat nie aksiepotensiaal tot gevolg het nie, ook bydra tot ossillatoriese aktiwiteit deur sinchroniese aktiwiteit van naburige neurone te vergemaklik. [26] [27] Soos pasaangeërs neurone in sentrale patroonopwekkers, subtipes van kortikale selle brand uitbarstings van spykers (kort trosse spykers) ritmies by voorkeurfrekwensies. Barsende neurone het die potensiaal om as pasaangeërs te dien vir sinchrone netwerk ossillasies, en uitbarstings van spykers kan die neuronale resonansie onderlê of verbeter. [19]

Netwerkeienskappe

Afgesien van die intrinsieke eienskappe van neurone, is biologiese neurale netwerkeienskappe ook 'n belangrike bron van ossillerende aktiwiteit. Neurone kommunikeer met mekaar via sinapse en beïnvloed die tydsberekening van spike treine in die post-sinaptiese neurone. Afhangende van die eienskappe van die verbinding, soos die koppelsterkte, tydsvertraging en of koppeling opwindend of inhiberend is , kan die spike -treine van die interaksionele neurone gesinchroniseer word . [28] Neurone is plaaslik verbind en vorm klein trosse wat neurale ensembles genoem word. Sekere netwerkstrukture bevorder ossillerende aktiwiteit by spesifieke frekwensies. Neuronale aktiwiteit wat gegenereer word deur twee bevolkings van onderling verbindende inhiberende en opwindende selle, kan byvoorbeeld spontane ossillasies toon wat deur die Wilson-Cowan-model beskryf word .

As 'n groep neurone gesinkroniseerde ossillatoriese aktiwiteit beoefen, kan die neurale ensemble wiskundig voorgestel word as 'n enkele ossillator. [18] Verskillende neurale ensembles word deur langafstandverbindings gekoppel en vorm 'n netwerk van swak gekoppelde ossillators op die volgende ruimtelike skaal. Swak gekoppelde ossillators kan 'n reeks dinamika genereer, insluitend ossillatoriese aktiwiteit. [29] Langafstandverbindings tussen verskillende breinstrukture, soos die thalamus en die korteks (sien thalamokortiese ossillasie ), behels vertragings as gevolg van die eindige geleidingsnelheid van aksone. Omdat die meeste verbindings wedersyds is, vorm dit terugvoerlussewat ossillerende aktiwiteit ondersteun. Ossillasies wat uit verskeie kortikale gebiede aangeteken is, kan gesinchroniseer word om grootskaalse breinnetwerke te vorm , waarvan die dinamika en funksionele konnektiwiteit bestudeer kan word deur middel van spektrale analise en Granger -oorsaaklikheidsmaatreëls . [30] Samehangende aktiwiteit van grootskaalse breinaktiwiteit kan dinamiese skakels vorm tussen breingebiede wat nodig is vir die integrasie van verspreide inligting. [12]

Neuromodulasie

Benewens vinnige direkte sinaptiese interaksies tussen neurone wat 'n netwerk vorm, word ossillatoriese aktiwiteit op 'n baie stadiger tydskaal deur neuromoduleerders gereguleer . Dit wil sê dat die konsentrasievlakke van sekere neurotransmitters die hoeveelheid ossillatoriese aktiwiteit reguleer. Daar is byvoorbeeld getoon dat GABA -konsentrasie positief gekorreleer is met die frekwensie van ossillasies in geïnduseerde stimuli. [31] ' n Aantal kerne in die breinstam het diffuse projeksies deur die brein wat die konsentrasievlakke van neurotransmitters soos noradrenalin , asetielcholien en serotonien beïnvloed.. Hierdie neurotransmittersisteme beïnvloed die fisiologiese toestand, bv. Wakkerheid of opwekking , en het 'n duidelike uitwerking op die amplitude van verskillende breingolwe, soos alfa -aktiwiteit. [32]

Wiskundige beskrywing

Ossillasies kan dikwels beskryf en geanaliseer word met behulp van wiskunde. Wiskundiges het verskeie dinamiese meganismes geïdentifiseer wat ritme genereer. Van die belangrikste is harmoniese (lineêre) ossillators, limiet siklus ossillators en vertraagde terugvoer ossillators. [33] Harmoniese ossillasies verskyn baie gereeld in die natuur - voorbeelde is klankgolwe, die beweging van 'n slinger en trillings van elke aard. Hulle ontstaan ​​gewoonlik wanneer 'n fisiese stelsel in 'n geringe mate deur 'n minimum-energie-toestand versteur word, en word wiskundig goed verstaan. Geraasgedrewe harmoniese ossillators simuleer realisties alfa-ritme in die wakker EEG sowel as stadige golwe en spil in die slaap-EEG. Suksesvolle EEG -analise -algoritmes was op sulke modelle gebaseer. Verskeie ander EEG-komponente word beter beskryf deur limiet-siklus of vertraagde terugvoer ossillasies. Limiet-siklus ossillasies ontstaan ​​uit fisiese stelsels wat groot afwykings van ewewig toonterwyl ossillasies met vertraagde terugvoer ontstaan ​​wanneer komponente van 'n stelsel mekaar beïnvloed na aansienlike tydsvertragings. Limiet-siklus ossillasies kan kompleks wees, maar daar is kragtige wiskundige instrumente om dit te ontleed; die wiskunde van vertraagde terugvoer ossillasies is primitief in vergelyking. Lineêre ossillators en limiet-siklus ossillators verskil kwalitatief in terme van hoe hulle reageer op skommelinge in insette. In 'n lineêre ossillator is die frekwensie min of meer konstant, maar die amplitude kan baie wissel. In 'n limiet-siklus ossillator is die amplitude geneig om min of meer konstant te wees, maar die frekwensie kan baie wissel. 'N Hartklop is 'n voorbeeld van 'n limiet-siklus-ossillasie deurdat die frekwensie van slae baie wissel, terwyl elke individuele maat steeds ongeveer dieselfde hoeveelheid bloed pomp.

Berekeningsmodelle gebruik ' n verskeidenheid abstraksies om komplekse ossillerende dinamika wat in breinaktiwiteit waargeneem word, te beskryf. Baie modelle word in die veld gebruik, elk gedefinieer op 'n ander vlak van abstraksie en probeer verskillende aspekte van neurale sisteme modelleer. Dit wissel van modelle van die korttermyngedrag van individuele neurone, deur modelle van hoe die dinamika van neurale stroombane ontstaan ​​uit interaksies tussen individuele neurone, tot modelle van hoe gedrag kan ontstaan ​​uit abstrakte neurale modules wat volledige subsisteme verteenwoordig.

Enkele neuronmodel

Simulasie van 'n Hindmarsh -Rose neuron wat tipiese barsgedrag toon: 'n vinnige ritme wat deur individuele spykers gegenereer word en 'n stadiger ritme wat deur die uitbarstings gegenereer word.

'N Model van 'n biologiese neuron is 'n wiskundige beskrywing van die eienskappe van senuweeselle, of neurone, wat ontwerp is om die biologiese prosesse daarvan akkuraat te beskryf en te voorspel. Die suksesvolste en mees gebruikte model van neurone, die Hodgkin -Huxley -model, is gebaseer op data van die inktvisreus -akson . Dit is 'n stel nie -lineêre gewone differensiaalvergelykings wat die elektriese eienskappe van 'n neuron benader, veral die opwekking en verspreiding van aksiepotensiale . Die model is baie akkuraat en gedetailleerd en Hodgkin en Huxley ontvang die Nobelprys vir fisiologie of medisyne in 1963 vir hierdie werk.

Die wiskunde van die Hodgkin-Huxley-model is redelik ingewikkeld en verskeie vereenvoudigings is voorgestel, soos die FitzHugh-Nagumo-model , die Hindmarsh-Rose-model of die kapasitor-skakelaarmodel [34] as 'n uitbreiding van die integreer-en-vuur model. Sulke modelle vang slegs die basiese neuronale dinamika, soos ritmiese skerp en bars , maar is meer berekeningsdoeltreffend. Dit laat die simulasie toe van 'n groot aantal onderling verbind neurone wat 'n neurale netwerk vorm .

Spikmodel

'N Neurale netwerkmodel beskryf 'n populasie van fisies onderling verbind neurone of 'n groep uiteenlopende neurone wie se insette of seindoelwitte 'n herkenbare stroombaan definieer. Hierdie modelle het ten doel om te beskryf hoe die dinamika van neurale stroombane voortspruit uit interaksies tussen individuele neurone. Plaaslike interaksies tussen neurone kan lei tot die sinchronisasie van skerp aktiwiteit en vorm die basis van ossillatoriese aktiwiteit. In die besonder is getoon dat modelle van interaksie met piramidale selle en remmende interneurone breinritmes soos gamma -aktiwiteit genereer . [35]Net so is aangetoon dat simulasies van neurale netwerke met 'n fenomenologiese model vir neuronale reaksiefoute spontane breëband neurale ossillasies kan voorspel. [36]

Neurale massamodel

Simulasie van 'n neurale massamodel wat netwerksterkings toon tydens die aanvang van 'n aanval . [37] Namate die versterking A verhoog word, begin die netwerk teen 3Hz ossilleer.

Neurale veldmodelle is nog 'n belangrike hulpmiddel by die bestudering van neurale ossillasies en is 'n wiskundige raamwerk wat evolusie van veranderlikes beskryf, soos die gemiddelde vuurtempo in ruimte en tyd. By die modellering van die aktiwiteit van groot getalle neurone is die sentrale idee om die digtheid van neurone tot die kontinuumgrens te neem, wat lei tot ruimtelik deurlopende neurale netwerke . In plaas daarvan om individuele neurone te modelleer, benader hierdie benadering 'n groep neurone deur die gemiddelde eienskappe en interaksies daarvan. Dit is gebaseer op die gemiddelde veldbenadering , 'n gebied van statistiese fisikawat handel oor grootskaalse stelsels. Modelle wat op hierdie beginsels gebaseer is, is gebruik om wiskundige beskrywings van neurale ossillasies en EEG -ritmes te verskaf. Hulle is byvoorbeeld gebruik om visuele hallusinasies te ondersoek. [38]

Kuramoto -model

Lêer: KuramotoModel.ogvSpeel media
Simulasie van die Kuramoto -model wat neurale sinchronisasie en ossillasies in die gemiddelde veld toon

Die Kuramoto -model van gekoppelde fase -ossillators [39] is een van die mees abstrakte en fundamentele modelle wat gebruik word om neurale ossillasies en sinchronisasie te ondersoek. Dit vang die aktiwiteit van 'n plaaslike stelsel (bv. 'N enkele neuron of neurale ensemble) slegs deur sy sirkulêre fase en ignoreer dus die amplitude van ossillasies (amplitude is konstant). [40] Interaksies tussen hierdie ossillators word deur 'n eenvoudige algebraïese vorm (soos 'n sinusfunksie) en gesamentlik 'n dinamiese patroon op globale skaal genereer. Die Kuramoto -model word wyd gebruik om ossillatoriese breinaktiwiteit te bestudeer en verskeie uitbreidings is voorgestel wat die neurobiologiese waarskynlikheid daarvan verhoog, byvoorbeeld deur topologiese eienskappe van plaaslike kortikale konnektiwiteit in te sluit. [41] In die besonder beskryf dit hoe die aktiwiteit van 'n groep interaksionele neurone gesinchroniseer kan word en grootskaalse ossillasies kan genereer. Simulasies met behulp van die Kuramoto-model met realistiese langafstand-kortikale konnektiwiteit en vertraagde interaksies onthul die opkoms van stadige patroonskommelinge wat BOLD- funksionele kaarte in rustoestand weergee , wat met fMRI gemeet kan word . [42]

Aktiwiteitspatrone

Beide enkele neurone en groepe neurone kan spontaan ossillerende aktiwiteit genereer. Daarbenewens kan hulle ossillerende reaksies op perseptuele insette of motoriese uitsette toon. Sommige soorte neurone skiet ritmies af by gebrek aan sinaptiese insette. Net so openbaar breinwye aktiwiteit ossillatoriese aktiwiteit terwyl proefpersone geen aktiwiteite doen nie, sogenaamde rustoestandaktiwiteit . Hierdie voortdurende ritmes kan op verskillende maniere verander in reaksie op perseptuele insette of motoriese uitset. Ossillatoriese aktiwiteit kan reageer deur verhogings of afname in frekwensie en amplitude of 'n tydelike onderbreking, waarna verwys word as faseherstel. Boonop het eksterne aktiwiteit moontlik glad nie 'n wisselwerking met voortgesette aktiwiteite nie, wat 'n addisionele reaksie tot gevolg het.

Ossillatoriese reaksies

  • Die frekwensie van voortgesette ossillatoriese aktiwiteit word verhoog tussen t1 en t2.

  • Die amplitude van voortgesette ossillatoriese aktiwiteit word verhoog tussen t1 en t2.

  • Die fase van voortgesette ossillatoriese aktiwiteit word herstel na t1.

  • Aktiwiteit word lineêr bygevoeg tot voortgesette ossillatoriese aktiwiteit tussen t1 en t2.

Deurlopende aktiwiteit

Spontane aktiwiteit is breinaktiwiteit in die afwesigheid van 'n eksplisiete taak, soos sensoriese insette of motoriese uitset, en word dus ook rustende aktiwiteit genoem. Dit is gekant teen geïnduseerde aktiwiteit, dit wil sê breinaktiwiteit wat veroorsaak word deur sensoriese stimuli of motoriese reaksies. Die term deurlopende breinaktiwiteit word gebruik in elektroencefalografie en magnetoencefalografie vir die seinkomponente wat nie verband hou met die verwerking van 'n stimulus of die voorkoms van spesifieke ander gebeurtenisse, soos die verskuiwing van 'n liggaamsdeel, dit wil sê gebeurtenisse wat nie ontlokte potensiale vorm nie / opgeroep word velde , of geïnduseerde aktiwiteit. Spontane aktiwiteit word gewoonlik beskougeraas as u belangstel in stimulusverwerking; spontane aktiwiteit word egter beskou as 'n deurslaggewende rol tydens breinontwikkeling, soos in netwerkvorming en sinaptogenese. Spontane aktiwiteit kan insiggewend wees rakende die huidige geestestoestand van die persoon (bv. Waaksaamheid, waaksaamheid) en word dikwels in slaapnavorsing gebruik. Sekere tipes ossillerende aktiwiteite, soos alfagolwe , maak deel uit van spontane aktiwiteit. Statistiese analise van kragskommelinge van alfa-aktiwiteit toon 'n bimodale verspreiding, dit wil sê 'n hoë- en lae-amplitude-modus, en toon dus aan dat rustoestandaktiwiteit nie net 'n geraasproses weerspieël nie. [43] In die geval van fMRI is spontane skommelinge in die bloed-suurstofvlak afhanklik(BOLD) sein toon korrelasiepatrone wat gekoppel is aan netwerke van russtate, soos die standaardnetwerk . [44] Die tydelike evolusie van russtaatnetwerke is gekorreleer met skommelinge van ossillerende EEG -aktiwiteit in verskillende frekwensiebande. [45]

Voortgesette breinaktiwiteit kan ook 'n belangrike rol in persepsie speel, aangesien dit kan wissel met aktiwiteit wat verband hou met inkomende stimuli. EEG -studies dui inderdaad daarop dat visuele persepsie afhanklik is van beide die fase en amplitude van kortikale ossillasies. Die amplitude en fase van alfa -aktiwiteit op die oomblik van visuele stimulasie voorspel byvoorbeeld of die proefpersoon 'n swak stimulus sal waarneem. [46] [47] [48]

Frekwensrespons

In reaksie op insette kan 'n neuron of neuronale ensemble die frekwensie waarmee dit ossilleer verander, verander en sodoende die tempo waarteen dit styg verander . Die vuurtempo van 'n neuron hang dikwels af van die opgesomde aktiwiteit wat dit ontvang. Frekwensieveranderinge word ook algemeen by sentrale patroonopwekkers waargeneem en hou direk verband met die spoed van motoriese aktiwiteite, soos stapfrekwensie tydens loop. Veranderinge in die relatiewe ossillasie frekwensie tussen verskillende breinareas is egter nie so algemeen nie, omdat die frekwensie van ossillatoriese aktiwiteit dikwels verband hou met die tydsvertragings tussen breinareas.

Amplitude -reaksie

Benewens opgewekte aktiwiteit, kan neurale aktiwiteit wat verband hou met stimulusverwerking tot geïnduseerde aktiwiteit lei. Geïnduseerde aktiwiteit verwys na modulasie van voortdurende breinaktiwiteit wat veroorsaak word deur die verwerking van stimuli of bewegingsvoorbereiding. Daarom weerspieël hulle 'n indirekte reaksie in teenstelling met oproepe wat veroorsaak word. 'N Goed bestudeerde tipe geïnduseerde aktiwiteit is amplitudeverandering in ossillatoriese aktiwiteit. Byvoorbeeld, gamma -aktiwiteit neem dikwels toe tydens verhoogde verstandelike aktiwiteit, soos tydens voorwerpvoorstelling. [49] Omdat geïnduseerde reaksies verskillende fases oor metings kan hê en dus tydens die gemiddelde uitskakel, kan dit slegs verkry word met behulp van tydfrekwensie-analise. Geïnduseerde aktiwiteit weerspieël oor die algemeen die aktiwiteit van talle neurone: daar word vermoed dat amplitudeveranderinge in ossillatoriese aktiwiteit voortspruit uit die sinchronisasie van neurale aktiwiteit, byvoorbeeld deur sinchronisasie van spike -tydsberekening of membraanpotensiële skommelinge van individuele neurone. Stygings in ossillatoriese aktiwiteit word dus dikwels na gebeurtenisverwante sinchronisasie verwys, terwyl na afname as gebeurtenisverwante desinkronisering verwys word. [50]

Herstel van fase

Faseherstel vind plaas wanneer insette in 'n neuron of neuronale ensemble die fase van voortdurende ossillasies herstel. [51] Dit kom baie algemeen voor in enkele neurone waar die tydsberekening van die spykers aangepas word na die neuronale invoer ('n neuron kan teen 'n vaste vertraging styg as gevolg van periodieke insette, wat na verwys word as fase -vergrendeling [13] ) en kan ook voorkom in neuronale ensembles wanneer die fases van hul neurone gelyktydig aangepas word. Faseherstel is fundamenteel vir die sinchronisasie van verskillende neurone of verskillende breinstreke [12] [29] omdat die tydsberekening van spykers fase -vas kan word vir die aktiwiteit van ander neurone.

Faseherstel laat ook die studie van opgewekte aktiwiteit toe, 'n term wat gebruik word in elektroencefalografie en magnetoencefalografie vir reaksies in breinaktiwiteit wat direk verband hou met stimulusverwante aktiwiteite. Ontlokte potensiale en gebeurtenisverwante potensiale word verkry uit 'n elektro-enkefalogram deur middel van stimulusgeslote gemiddeldes, dws gemiddeldes van verskillende proewe by vaste vertragings rondom die voorstelling van 'n stimulus. As gevolg hiervan word die seinkomponente wat in elke meting dieselfde is, bewaar en word alle ander, dws deurlopende of spontane aktiwiteit, gemiddeld. Dit wil sê, gebeurtenisverwante potensiale weerspieël slegs ossillasies in fase- breinaktiwiteite-gesluit vir die stimulus of gebeurtenis. Oproepaktiwiteit word dikwels as onafhanklik beskou van voortdurende breinaktiwiteit, hoewel dit 'n voortdurende debat is. [52] [53]

Asimmetriese amplitude modulasie

Daar is onlangs voorgestel dat selfs al is fases nie in ooreenstemming met proewe nie, geïnduseerde aktiwiteit steeds gebeurtenisverwante potensiaal kan veroorsaak, omdat voortdurende breinswisselings moontlik nie simmetries is nie en amplitude-modulasies kan lei tot 'n basislynverskuiwing wat nie gemiddeld is nie. [54] [55] Hierdie model impliseer dat stadige gebeurtenisverwante reaksies, soos asimmetriese alfa-aktiwiteit, kan voortspruit uit asimmetriese brein ossillasie amplitude modulasies, soos 'n asimmetrie van die intrasellulêre strome wat vorentoe en agteruit in die dendriete versprei. [56]Onder hierdie aanname sou asimmetries in die dendritiese stroom asimmetries in ossillatoriese aktiwiteit veroorsaak, gemeet deur EEG en MEG, aangesien dendritiese strome in piramidale selle oor die algemeen EEG- en MEG -seine genereer wat op die kopvel gemeet kan word. [57]

Funksie

Neurale sinchronisasie kan gemoduleer word deur taakbeperkings, soos aandag , en daar word vermoed dat dit 'n rol speel in funksiebinding , [58] neuronale kommunikasie, [5] en motoriese koördinasie . [7] Neuronale ossillasies het in die negentigerjare 'n warm onderwerp geword in neurowetenskap toe die studie van die visuele stelsel van die brein deur Gray, Singer en ander die neurale bindingshipotese ondersteun het. [59]Volgens hierdie idee bind sinchrone ossillasies in neuronale ensembles neurone wat verskillende kenmerke van 'n voorwerp verteenwoordig. Byvoorbeeld, as 'n persoon na 'n boom kyk, sou visuele korteksneurone wat die boomstam verteenwoordig en die wat die takke van dieselfde boom verteenwoordig sinchroniseer om 'n enkele voorstelling van die boom te vorm. Hierdie verskynsel word die beste gesien in plaaslike veldpotensiale wat die sinchrone aktiwiteit van plaaslike groepe neurone weerspieël, maar is ook getoon in EEG- en MEG -opnames wat toenemende bewyse lewer vir 'n noue verband tussen sinchrone ossillatoriese aktiwiteit en 'n verskeidenheid kognitiewe funksies soos perseptuele funksies groepering. [58]

Pasaangeër

Selle in die sinoatriale knoop , geleë in die regteratrium van die hart, depolariseer spontaan ongeveer 100 keer per minuut. Alhoewel al die hartselle die vermoë het om aksiepotensiale te genereer wat hartkontraksie veroorsaak, begin die sinoatriale knoop dit gewoonlik, bloot omdat dit effens vinniger impulse genereer as die ander gebiede. Daarom genereer hierdie selle die normale sinusritme en word dit pacemaker selle genoem, aangesien dit die hartklop regstreeks beheer . By gebrek aan ekstrinsieke neurale en hormonale beheer, sal selle in die SA -knoop ritmies ontslaan. Die sinoatriale knoop word ryklik deur die outonome senuweestelsel gesteun, wat op of af die spontane afvuurfrekwensie van die pasaangeërselle reguleer.

Sentrale patroonopwekker

Gesinkroniseerde afvuur van neurone vorm ook die basis van periodieke motoriese opdragte vir ritmiese bewegings. Hierdie ritmiese uitsette word vervaardig deur 'n groep interaksionele neurone wat 'n netwerk vorm, 'n sentrale patroongenerator genoem . Sentrale patroonopwekkers is neuronale stroombane wat, as dit geaktiveer word, ritmiese motoriese patrone kan produseer in die afwesigheid van sensoriese of dalende insette wat spesifieke tydsinligting bevat. Voorbeelde is stap , asemhaal en swem , [60] Die meeste bewyse vir sentrale patroonopwekkers kom van laer diere, soos die lamper , maar daar is ook bewyse vir spinale sentrale patroonopwekkers by mense. [61] [62]

Inligtingverwerking

Neuronale spiking word algemeen beskou as die basis vir die oordrag van inligting in die brein. Vir so 'n oordrag moet inligting in 'n skerp patroon gekodeer word. Verskillende tipes koderingskemas is voorgestel, soos tariefkodering en tydelike kodering . Neurale ossillasies kan periodieke tydvensters skep waarin insetpieke 'n groter uitwerking op neurone het, en sodoende 'n meganisme bied vir die dekodering van tydelike kodes. [63]

Persepsie

Sinchronisasie van neuronale afvuur kan dien as 'n manier om ruimtelik gesegregeerde neurone wat op dieselfde stimulus reageer, te groepeer om hierdie reaksies te bind vir verdere gesamentlike verwerking, dws om tydelike sinchronisasie te ontgin om relasies te kodeer. Suiwer teoretiese formulerings van die binding-by-sinchronie hipotese is eers voorgestel, [64], maar daarna is uitgebreide eksperimentele bewyse gerapporteer wat die potensiële rol van sinchronisasie as 'n relasionele kode ondersteun. [65]

Die funksionele rol van gesinchroniseerde ossillatoriese aktiwiteit in die brein is hoofsaaklik vasgestel in eksperimente wat op wakker katjies uitgevoer is met veelvuldige elektrodes wat in die visuele korteks ingeplant is. Hierdie eksperimente het getoon dat groepe ruimtelik gesegregeerde neurone sinchroniese ossillatoriese aktiwiteit beoefen wanneer dit deur visuele stimuli geaktiveer word. Die frekwensie van hierdie ossillasies was in die reeks van 40 Hz en verskil van die periodieke aktivering wat deur die rooster veroorsaak word, wat daarop dui dat die ossillasies en hul sinchronisasie te wyte was aan interne neuronale interaksies. [65] Soortgelyke bevindings is parallel getoon deur die groep Eckhorn, wat verdere bewyse lewer vir die funksionele rol van neurale sinchronisasie in funksiebinding. [66]Sedertdien het talle studies hierdie bevindings herhaal en uitgebrei na verskillende modaliteite soos EEG, wat uitgebreide bewyse lewer van die funksionele rol van gammaswisselings in visuele waarneming.

Gilles Laurent en kollegas het getoon dat ossillasie -sinchronisasie 'n belangrike funksionele rol speel in die reukwaarneming. Deur verskillende reuke te sien, kan verskillende subgroepe neurone op verskillende stelle ossillasiesiklusse skiet. [67] Hierdie ossillasies kan ontwrig word deur GABA- blokker- pikotoksien , [68] en die ontwrigting van die ossillasie-sinchronisasie lei tot 'n verswakking in die gedragsdiskriminasie van chemies soortgelyke reuke in bye [69] en tot meer soortgelyke reaksies oor reuke in stroomafwaartse β-lob neurone. [70] Onlangse opvolging van hierdie werk het getoon dat ossillasies periodieke integrasievensters vir Kenyon-selle in die insek veroorsaaksampioenliggaam , sodat inkomende spykers uit die antennalob meer effektief is om Kenyon -selle slegs in spesifieke fases van die ossillasiesiklus te aktiveer. [63]

Daar word ook gedink dat neurale ossillasies betrokke is by die gevoel van tyd [71] en by somatosensoriese persepsie. [72] Onlangse bevindings argumenteer egter teen 'n klokagtige funksie van kortikale gamma-ossillasies. [73]

Motoriese koördinasie

Ossillasies word gereeld in die motorstelsel gerapporteer. Pfurtscheller en kollegas het 'n afname in alfa (8-12 Hz) en beta (13-30 Hz) ossillasies in EEG -aktiwiteit gevind toe proefpersone beweeg. [50] [74] Deur gebruik te maak van intra-kortikale opnames, is soortgelyke veranderinge in die ossillatoriese aktiwiteit in die motoriese korteks gevind toe die ape motoriese aksies uitgevoer het wat aansienlike aandag vereis het. [75] [76] Boonop word ossillasies op ruggraatvlak gesinkroniseer met beta-ossillasies in die motoriese korteks tydens konstante spieraktivering, soos bepaal deur kortikospierkoherensie . [77] [78] [79]Die spieraktiwiteit van verskillende spiere toon ook inter-spierkoherensie by verskillende frekwensies, wat die onderliggende neurale stroombane weerspieël wat betrokke is by motoriese koördinasie . [80] [81]

Onlangs is gevind dat kortikale ossillasies voortspruit as bewegende golwe oor die oppervlak van die motoriese korteks langs dominante ruimtelike asse wat kenmerkend is van die plaaslike stroombane van die motoriese korteks. [82] Daar is voorgestel dat motoriese opdragte in die vorm van bewegende golwe ruimtelik deur die dalende vesels gefiltreer kan word om spierkrag selektief te beheer. [83] Simulasies het getoon dat voortgesette golfaktiwiteit in korteks bestendige spierkrag kan veroorsaak met fisiologiese vlakke van EEG-EMG-koherensie. [84]

Ossillatoriese ritmes by 10 Hz is aangeteken in 'n breingebied wat die minderwaardige olyf genoem word , wat met die serebellum geassosieer word. [14] Hierdie ossillasies word ook waargeneem in motoriese uitset van fisiologiese bewing [85] en wanneer stadige vingerbewegings uitgevoer word. [86] Hierdie bevindinge kan daarop dui dat die menslike brein deurlopende bewegings onderbreek. Ter ondersteuning is getoon dat hierdie bewegingsonderbrekings direk gekorreleer is met ossillasie-aktiwiteit in 'n cerebello-thalamo-kortikale lus, wat 'n neurale meganisme vir die intermitterende motorbeheer kan verteenwoordig. [87]

Geheue

Neurale ossillasies, veral theta -aktiwiteit, is omvattend gekoppel aan geheuefunksie. Theta-ritmes is baie sterk in knaagdierhippocampi en entorhinale korteks tydens leer en geheueherwinning, en daar word geglo dat dit noodsaaklik is vir die opwekking van langtermynversterking , 'n moontlike sellulêre meganisme vir leer en geheue. Daar word vermoed dat koppeling tussen theta- en gamma -aktiwiteit noodsaaklik is vir geheuefunksies, insluitend episodiese geheue . [88] [89] Streng koördinasie van enkel-neuron spykers met plaaslike theta-ossillasies hou verband met suksesvolle geheuevorming by mense, aangesien meer gestereotipeerde spykers 'n beter geheue voorspel. [90]

Slaap en bewussyn

Slaap is 'n natuurlik herhalende toestand wat gekenmerk word deur verminderde of afwesige bewussyn en verloop in siklusse van vinnige oogbeweging (REM) en nie-vinnige oogbeweging (NREM). Slaapstadia word gekenmerk deur die spektrale inhoud van EEG : stadium N1 verwys byvoorbeeld na die oorgang van die brein van alfagolwe (algemeen in die wakker toestand) na theta-golwe, terwyl fase N3 (diep of stadiggolfslaap) gekenmerk word deur die teenwoordigheid van delta golwe. Die normale volgorde van slaapfases is N1 → N2 → N3 → N2 → REM. [ aanhaling nodig ]

Ontwikkeling

Neurale ossillasies kan 'n rol speel in neurale ontwikkeling. Daar word vermoed dat retinale golwe eienskappe het wat die vroeë verbinding van stroombane en sinapse tussen selle in die retina bepaal. [91]

Patologie

Handskrif van 'n persoon wat deur Parkinson se siekte geraak word , wat ritmiese bewing in die beroertes toon
Veralgemeen 3 Hz piek en golf ontlaai weerspieël beslaglegging aktiwiteit

Spesifieke tipes neurale ossillasies kan ook voorkom in patologiese situasies, soos Parkinson se siekte of epilepsie . Hierdie patologiese ossillasies bestaan ​​dikwels uit 'n afwykende weergawe van 'n normale ossillasie. Een van die bekendste tipes is byvoorbeeld die piek- en golf ossillasie, wat tipies is van algemene of afwesige epileptiese aanvalle, en wat lyk soos normale slaappil ossillasies.

Bewing

'N Bewing is 'n onwillekeurige, ietwat ritmiese, spiersametrekking en ontspanning wat heen en weer bewegings van een of meer liggaamsdele behels. Dit is die algemeenste van alle onwillekeurige bewegings en kan die hande, arms, oë, gesig, kop, stembande, romp en bene beïnvloed. Die meeste bewing kom in die hande voor. By sommige mense is bewing 'n simptoom van 'n ander neurologiese afwyking. Baie verskillende vorme van bewing is geïdentifiseer, soos noodsaaklike bewing of Parkinson -bewing. Daar word aangevoer dat bewing waarskynlik multifaktoriaal van oorsprong is, met bydraes van neurale ossillasies in die sentrale senuweestelsels, maar ook van perifere meganismes soos reflekslusresonansies. [92]

Epilepsie

Epilepsie is 'n algemene chroniese neurologiese afwyking wat gekenmerk word deur aanvalle . Hierdie aanvalle is verbygaande tekens en/of simptome van abnormale, oormatige of hipersinchrone neuronale aktiwiteit in die brein. [93]

Thalamokortiese disritmie

By thalamokortiese disritmie (TCD) word normale thalamokortiese resonansie ontwrig. Die thalamiese insetverlies laat die frekwensie van die thalamo-kortikale kolom in die theta- of delta-band vertraag, soos geïdentifiseer deur MEG en EEG deur masjienleer. [94] TCD kan behandel word met neurochirurgiese metodes soos thalamotomie .

Aansoeke

Kliniese eindpunte

Neurale ossillasies is sensitief vir verskeie medisyne wat breinaktiwiteit beïnvloed; gevolglik kom biomerkers wat gebaseer is op neurale ossillasies na vore as sekondêre eindpunte in kliniese toetse en in die kwantifisering van effekte in prekliniese studies. Hierdie biomerkers word dikwels "EEG -biomerkers" of "Neurofisiologiese biomerkers" genoem en word gekwantifiseer met behulp van kwantitatiewe elektroencefalografie (qEEG) . EEG-biomerkers kan uit die EEG onttrek word met behulp van die open-source Neurophysiological Biomarker Toolbox .

Brein -rekenaar -koppelvlak

Neurale ossillasie is toegepas as 'n beheersignaal in verskillende brein -rekenaar -koppelvlakke (BCI's). [95] ' n Nie-indringende BCI kan byvoorbeeld geskep word deur elektrodes op die kopvel te plaas en dan die swak elektriese seine te meet. Alhoewel individuele neuronaktiwiteite nie deur nie-indringende BCI aangeteken kan word nie omdat die skedel die elektromagnetiese seine demp en vervaag, kan ossillatoriese aktiwiteit steeds betroubaar opgespoor word. Die BCI is in 1973 deur Vidal bekendgestel [96] as 'n uitdaging om EEG -seine te gebruik om voorwerpe buite die menslike liggaam te beheer.

Na die BCI -uitdaging, in 1988, is alfa -ritme gebruik in 'n breinritme gebaseerde BCI vir die beheer van 'n fisiese voorwerp, 'n robot. [97] [98] Alfa -ritme gebaseerde BCI was die eerste BCI vir die beheer van 'n robot. [99] [100] In die besonder laat sommige vorme van BCI gebruikers toe om 'n toestel te beheer deur die amplitude van ossillatoriese aktiwiteit in spesifieke frekwensiebande, insluitend mu- en beta -ritmes, te meet .

Voorbeelde

'N Nie-inklusiewe lys van tipes ossillerende aktiwiteite wat in die sentrale senuweestelsel voorkom:

  • Alfa golf
  • Beta golf
  • Bars
  • Hartsiklus
  • Delta golf
  • Epileptiese aanval
  • Gammagolf
  • Wiskundige modellering van elektrofisiologiese aktiwiteit by epilepsie
  • Mu golf
  • PGO golwe
  • Thalamokortiese ossillasies
  • Skerp golf -rimpel komplekse
  • Slaap spil
  • Subdrempel membraanpotensiaal ossillasies
  • Theta -golf

Sien ook

  • Kubernetika
  • Dinamiese sisteemteorie
  • EEG analise
  • Neurokybernetika
  • Ossillatoriese neurale netwerk
  • Stelsels neurowetenskap
  • ThetaHealing

Verwysings

  1. ^ Llinás RR (2014). "Intrinsieke elektriese eienskappe van soogdiere -neurone en SSS -funksie: 'n historiese perspektief" . Grense in sellulêre neurowetenskap . 8 : 320. doi : 10.3389/fncel.2014.00320 . PMC  4219458 . PMID  25408634 .
  2. ^ "Caton, Richard - Die elektriese strome van die brein" . echo.mpiwg-berlin.mpg.de . Ontsluit 2018/12/21 .
  3. ^ Coenen A, Fine E, Zayachkivska O (2014). "Adolf Beck: 'n vergete baanbreker in elektroencefalografie". Tydskrif vir die geskiedenis van die neurowetenskappe . 23 (3): 276–86. doi : 10.1080/0964704x.2013.867600 . PMID 24735457 . S2CID 205664545 .  
  4. ^ Pravdich-Neminsky VV (1913). "Ein Versuch der Registrierung der elektrischen Gehirnerscheinungen". Zentralblatt für Physiologie . 27 : 951–60.
  5. ^ a b Fries P (Oktober 2005). "'N Meganisme vir kognitiewe dinamika: neuronale kommunikasie deur neuronale koherensie". Tendense in kognitiewe wetenskappe . 9 (10): 474–80. doi : 10.1016/j.tics.2005.08.011 . PMID 16150631 . S2CID 6275292 .  
  6. ^ Fell J, Axmacher N (Februarie 2011). "Die rol van fasesinkronisering in geheue prosesse". Resensies van die natuur. Neurowetenskap . 12 (2): 105–18. doi : 10.1038/nrn2979 . PMID 21248789 . S2CID 7422401 .  
  7. ^ a b Schnitzler A, Gross J (April 2005). "Normale en patologiese ossillerende kommunikasie in die brein". Resensies van die natuur. Neurowetenskap . 6 (4): 285–96. doi : 10.1038/nrn1650 . PMID 15803160 . S2CID 2749709 .  
  8. ^ Foster JJ, Sutterer DW, Sources JT, Vogel EK, Awh E (Julie 2017). "Alfa-band-ossillasies maak die opsporing van geheime ruimtelike aandag ruimtelik en tydelik moontlik" . Sielkundige Wetenskap . 28 (7): 929–941. doi : 10.1177/0956797617699167 . PMC 5675530 . PMID 28537480 .  
  9. ^ Berger H, Grey CM (1929). "Uber das Elektroenkephalogramm des Menschen". Arch Psychiat Nervenkr . 87 : 527–570. doi : 10.1007/BF01797193 . S2CID 10835361 . 
  10. ^ Dement W, Kleitman N (November 1957). "Sikliese variasies in EEG tydens slaap en hul verband met oogbewegings, liggaamsmotiliteit en drome". Elektroencefalografie en kliniese neurofisiologie . 9 (4): 673–90. doi : 10.1016/0013-4694 (57) 90088-3 . PMID 13480240 . 
  11. ^ Engel AK, Singer W (Januarie 2001). "Tydelike binding en die neurale korrelate van sensoriese bewustheid". Tendense in kognitiewe wetenskappe . 5 (1): 16–25. doi : 10.1016/S1364-6613 (00) 01568-0 . PMID 11164732 . S2CID 11922975 .  
  12. ^ a b c Varela F, Lachaux JP, Rodriguez E, Martinerie J (April 2001). "Die breinweb: fasesinkronisering en grootskaalse integrasie". Resensies van die natuur. Neurowetenskap . 2 (4): 229–39. doi : 10.1038/35067550 . PMID 11283746 . S2CID 18651043 .  
  13. ^ a b c Izhikevich EM (2007). Dinamiese stelsels in neurowetenskap . Cambridge, Massachusetts: The MIT Press.
  14. ^ a b Llinás R, Yarom Y (Julie 1986). "Oscillatoriese eienskappe van cavia inferior olivary neurones en hul farmakologiese modulasie: 'n in vitro studie" . Die Tydskrif vir Fisiologie . 376 : 163–82. doi : 10.1113/jphysiol.1986.sp016147 . PMC 1182792 . PMID 3795074 .  
  15. ^ Mureşan RC, Jurjuţ OF, Moca VV, Singer W, Nikolić D (Maart 2008). "Die ossillasietelling: 'n doeltreffende metode om die ossillasiesterkte in neuronale aktiwiteit te bepaal". Tydskrif vir Neurofisiologie . 99 (3): 1333–53. doi : 10.1152/jn.00772.2007 . PMID 18160427 . 
  16. ^ Burrow T (1943). "Die neurodinamika van gedrag. 'N Filobiologiese voorwoord". Wetenskapsfilosofie . 10 (4): 271–288. doi : 10.1086/286819 . S2CID 121438105 . 
  17. ^ Vansteensel MJ, Pels EG, Bleichner MG, Branco MP, Denison T, Freudenburg ZV, et al. (November 2016). "Ten volle ingeplante brein-rekenaar-koppelvlak by 'n ingeslote pasiënt met ALS" . Die New England Journal of Medicine . 375 (21): 2060–2066. doi : 10.1056/NEJMoa1608085 . hdl : 1874/344360 . PMC 5326682 . PMID 27959736 .  
  18. ^ a b Haken H (1996). Beginsels van breinfunksie . Springer. ISBN 978-3-540-58967-9.
  19. ^ a b c Wang XJ (Julie 2010). "Neurofisiologiese en berekeningsbeginsels van kortikale ritmes in kognisie" . Fisiologiese resensies . 90 (3): 1195–268. doi : 10.1152/physrev.00035.2008 . PMC 2923921 . PMID 20664082 .  
  20. ^ Nunez PL, Srinivasan R (1981). Elektriese velde van die brein: die neurofisika van EEG . Oxford University Press. ISBN 9780195027969.
  21. ^ Cardin JA, Carlén M, Meletis K, Knoblich U, Zhang F, Deisseroth K, et al. (Junie 2009). "Ry vinnig spiking selle oorreed gamma ritme en kontroles sensoriese reaksies" . Die natuur . 459 (7247): 663–7. Bibcode : 2009Natuur.459..663C . doi : 10.1038/nature08002 . PMC 3655711 . PMID 19396156 .  
  22. ^ Llinás R, Ribary U, Contreras D, Pedroarena C (November 1998). "Die neuronale basis vir bewussyn" . Filosofiese transaksies van die Royal Society of London. Reeks B, Biologiese Wetenskappe . 353 (1377): 1841–9. doi : 10.1098/rstb.1998.0336 . PMC 1692417 . PMID 9854256 .  
  23. ^ Bollimunta A, Mo J, Schroeder CE, Ding M (Maart 2011). "Neuronale meganismes en aandagmodulasie van kortikotalamiese α -ossillasies" . Die Journal of Neuroscience . 31 (13): 4935–43. doi : 10.1523/JNEUROSCI.5580-10.2011 . PMC 3505610 . PMID 21451032 .  
  24. ^ Suffczynski P, Kalitzin S, Pfurtscheller G, Lopes da Silva FH (Desember 2001). "Berekeningsmodel van thalamo-kortikale netwerke: dinamiese beheer van alfa-ritmes met betrekking tot fokale aandag". International Journal of Psychophysiology . 43 (1): 25–40. doi : 10.1016/S0167-8760 (01) 00177-5 . PMID 11742683 . 
  25. ^ Cabral J, Luckhoo H, Woolrich M, Joensson M, Mohseni H, Baker A, et al. (April 2014). "Ondersoek meganismes van spontane funksionele konnektiwiteit in MEG: hoe vertraagde netwerkinteraksies lei tot gestruktureerde amplitude-omhulsels van bandpas-gefiltreerde ossillasies" . NeuroImage . 90 : 423–35. doi : 10.1016/j.neuroimage.2013.11.047 . PMID 24321555 . 
  26. ^ Llinás RR (Desember 1988). "Die intrinsieke elektrofisiologiese eienskappe van soogdiere -neurone: insig in die funksie van die sentrale senuweestelsel". Wetenskap . 242 (4886): 1654–64. Bibcode : 1988Sci ... 242.1654L . doi : 10.1126/science.3059497 . PMID 3059497 . 
  27. ^ Llinás RR, Grace AA, Yarom Y (Februarie 1991). "In vitro neurone in soogdier se kortikale laag 4 vertoon intrinsieke ossillatoriese aktiwiteit in die frekwensiebereik van 10- tot 50 Hz" . Verrigtinge van die National Academy of Sciences van die Verenigde State van Amerika . 88 (3): 897–901. Bibcode : 1991PNAS ... 88..897L . doi : 10.1073/pnas.88.3.897 . PMC 50921 . PMID 1992481 .  
  28. ^ Zeitler M, Daffertshofer A, Gielen CC (Junie 2009). "Asimmetrie in pulsgekoppelde ossillators met vertraging" (PDF) . Physical Review E . 79 (6 Pt 2): 065203. Bibcode : 2009PhRvE..79f5203Z . doi : 10.1103/PhysRevE.79.065203 . hdl : 1871/29169 . PMID 19658549 .  
  29. ^ a b Pikovsky A, Rosenblum M, Kurths J (2001). Sinchronisasie: 'n universele konsep in nie -lineêre wetenskappe . Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-53352-2.
  30. ^ Andrea Brovelli, Steven L. Bressler en hul kollegas, 2004
  31. ^ Muthukumaraswamy SD, Edden RA, Jones DK, Swettenham JB, Singh KD (Mei 2009). "Die rustende GABA -konsentrasie voorspel piekgamafrekwensie en fMRI -amplitude in reaksie op visuele stimulasie by mense" . Verrigtinge van die National Academy of Sciences van die Verenigde State van Amerika . 106 (20): 8356–61. Bibcode : 2009PNAS..106.8356M . doi : 10.1073/pnas.0900728106 . PMC 2688873 . PMID 19416820 .  
  32. ^ Moruzzi G, Magoun HW (November 1949). "Retikulêre vorming en aktivering van die EEG van die breinstam". Elektroencefalografie en kliniese neurofisiologie . 1 (4): 455–73. doi : 10.1016/0013-4694 (49) 90219-9 . PMID 18421835 . 
  33. ^ Buzsáki G, Draguhn A (Junie 2004). "Neuronale ossillasies in kortikale netwerke". Wetenskap . 304 (5679): 1926–9. Bibcode : 2004Sci ... 304.1926B . doi : 10.1126/science.1099745 . PMID 15218136 . S2CID 8002293 .  
  34. ^ Cejnar P, Vyšata O, Kukal J, Beránek M, Vališ M, Procházka A (April 2020). "'N Eenvoudige model vir kondensatorskakelaar van prikkelende en inhiberende neuron met alle dele wat biologies verduidelik is, laat chaotiese ossillasies afhanklik van vuurpatroon toe ." Wetenskaplike verslae . 10 (1): 7353. Bibcode : 2020NatSR..10.7353C . doi : 10.1038/s41598-020-63834-7 . PMC 7192907 . PMID 32355185 .  
  35. ^ Whittington MA, Traub RD, Kopell N, Ermentrout B, Buhl EH (Desember 2000). "Inhibisie-gebaseerde ritmes: eksperimentele en wiskundige waarnemings oor netwerkdinamika". International Journal of Psychophysiology . 38 (3): 315–36. CiteSeerX 10.1.1.16.6410 . doi : 10.1016/S0167-8760 (00) 00173-2 . PMID 11102670 .  
  36. ^ Goldental A, Vardi R, Sardi S, Sabo P, Kanter I (2015). "Makroskopiese kortikale ossillasies van breëband kom voort uit intrinsieke neuronale reaksiemislukkings" . Grense in neurale kringe . 9 : 65. arXiv : 1511.00235 . doi : 10.3389/fncir.2015.00065 . PMC 4626558 . PMID 26578893 .  
  37. ^ Wendling F, Bellanger JJ, Bartolomei F, Chauvel P (Oktober 2000). "Relevansie van nie-lineêre klomp-parameter modelle in die ontleding van diepte-EEG epileptiese seine". Biologiese kubernetika . 83 (4): 367–78. doi : 10.1007/s004220000160 . PMID 11039701 . S2CID 8751526 .  
  38. ^ Bressloff PC, Cowan JD (2003) Spontane patroonvorming in primêre visuele korteks. In: J Hogan, AR Krauskopf, M di Bernado, RE Wilson (red.), Nie -lineêre dinamika en chaos: waarvandaan gaan ons hiervandaan?
  39. ^ Kuramoto Y (1984). Chemiese ossillasies, golwe en onstuimigheid . Dover Publikasies.
  40. ^ Ermentrout B (1994). "Inleiding tot neurale ossillators". In F Ventriglia (red.). Neurale modellering en neurale netwerke . bl. 79–110.
  41. ^ Breakspear M, Heitmann S, Daffertshofer A (2010). "Generatiewe modelle van kortikale ossillasies: neurobiologiese implikasies van die kuramoto -model" . Grense in die menslike neurowetenskap . 4 : 190. doi : 10.3389/fnhum.2010.00190 . PMC 2995481 . PMID 21151358 .  
  42. ^ Cabral J, Hugues E, Sporns O, Deco G (Julie 2011). "Rol van plaaslike netwerk ossillasies in funksionele konnektiwiteit in russtaat" . NeuroImage . 57 (1): 130–139. doi : 10.1016/j.neuroimage.2011.04.010 . PMID 21511044 . S2CID 13959959 .  
  43. ^ Freyer F, Aquino K, Robinson PA, Ritter P, Breakspear M (Julie 2009). "Bistabiliteit en nie-Gaussiese skommelinge in spontane kortikale aktiwiteit" . Die Journal of Neuroscience . 29 (26): 8512–24. doi : 10.1523/JNEUROSCI.0754-09.2009 . PMC 6665653 . PMID 19571142 .  
  44. ^ Fox MD, Raichle ME (September 2007). "Spontane skommelinge in breinaktiwiteit waargeneem met funksionele magnetiese resonansbeelding". Resensies van die natuur. Neurowetenskap . 8 (9): 700–11. doi : 10.1038/nrn2201 . PMID 17704812 . S2CID 15979590 .  
  45. ^ Laufs H, Krakow K, Sterzer P, Eger E, Beyerle A, Salek-Haddadi A, Kleinschmidt A (September 2003). "Elektroencefalografiese handtekeninge van aandag- en kognitiewe verstekmetodes in spontane skommelinge in breinaktiwiteit in rus" . Verrigtinge van die National Academy of Sciences van die Verenigde State van Amerika . 100 (19): 11053–8. Bibcode : 2003PNAS..10011053L . doi : 10.1073/pnas.1831638100 . PMC 196925 . PMID 12958209 .  
  46. ^ Mathewson KE, Gratton G, Fabiani M, Beck DM, Ro T (Maart 2009). "Om te sien of nie te sien nie: prestimulus alfa -fase voorspel visuele bewustheid" . Die Journal of Neuroscience . 29 (9): 2725–32. doi : 10.1523/JNEUROSCI.3963-08.2009 . PMC 2724892 . PMID 19261866 .  
  47. ^ Busch NA, Dubois J, VanRullen R (Junie 2009). "Die fase van voortdurende EEG -ossillasies voorspel visuele persepsie" . Die Journal of Neuroscience . 29 (24): 7869–76. doi : 10.1523/jneurosci.0113-09.2009 . PMC 6665641 . PMID 19535598 .  
  48. ^ van Dijk H, Schoffelen JM, Oostenveld R, Jensen O (Februarie 2008). "Prestimulus -ossillerende aktiwiteit in die alfaband voorspel visuele diskriminasievermoë" . Die Journal of Neuroscience . 28 (8): 1816–23. doi : 10.1523/jneurosci.1853-07.2008 . PMC 6671447 . PMID 18287498 .  
  49. ^ Tallon-Baudry C, Bertrand O (April 1999). "Ossillerende gamma -aktiwiteit by mense en die rol daarvan in voorstelling van voorwerpe". Tendense in kognitiewe wetenskappe . 3 (4): 151–162. doi : 10.1016/S1364-6613 (99) 01299-1 . PMID 10322469 . S2CID 1308261 .  
  50. ^ a b Pfurtscheller G, Lopes da Silva FH (November 1999). "Gebeurtenisverwante EEG/MEG-sinchronisasie en desynchronisasie: basiese beginsels". Kliniese neurofisiologie . 110 (11): 1842–57. doi : 10.1016/S1388-2457 (99) 00141-8 . PMID 10576479 . S2CID 24756702 .  
  51. ^ Tass PA (2007). Fase -herstel van medisyne en biologie: stogastiese modellering en data -analise . Berlin Heidelberg: Springer-Verlag. ISBN 978-3-540-65697-5.
  52. ^ Makeig S, Westerfield M, Jung TP, Enghoff S, Townsend J, Courchesne E, Sejnowski TJ (Januarie 2002). "Dinamiese breinbronne van visuele ontlokte reaksies". Wetenskap . 295 (5555): 690–4. Bibcode : 2002Sci ... 295..690M . doi : 10.1126/science.1066168 . PMID 11809976 . S2CID 15200185 .  
  53. ^ Mäkinen V, Tiitinen H, May P (Februarie 2005). "Ouditiewe gebeurtenisverwante antwoorde word onafhanklik van voortgesette breinaktiwiteit gegenereer." NeuroImage . 24 (4): 961–8. doi : 10.1016/j.neuroimage.2004.10.020 . PMID 15670673 . S2CID 16210275 .  
  54. ^ Nikulin VV, Linkenkaer-Hansen K, Nolte G, Lemm S, Müller KR, Ilmoniemi RJ, Curio G (Mei 2007). "'N Nuwe meganisme om reaksies in die menslike brein op te wek". Die European Journal of Neuroscience . 25 (10): 3146–54. doi : 10.1111/j.1460-9568.2007.05553.x . PMID 17561828 . S2CID 12113334 .  
  55. ^ Mazaheri A, Jensen O (Julie 2008). "Asymmetric amplitude modulasies van brein ossillasies genereer stadige ontlok antwoorde" . Die Journal of Neuroscience . 28 (31): 7781–7. doi : 10.1523/JNEUROSCI.1631-08.2008 . PMC 6670375 . PMID 18667610 .  
  56. ^ Mazaheri A, Jensen O (2008). "Ritmiese polsslag: die koppeling van voortgesette breinaktiwiteit met opgewekte reaksies" . Grense in die menslike neurowetenskap . 4 : 177. doi : 10.3389/fnhum.2010.00177 . PMC 2972683 . PMID 21060804 .  
  57. ^ Hamalainen M, Hari R, Ilmoniemi RJ, Knuutila J, Lounasmaa OV (1993). "Magnetoencefalografie - Teorie, instrumentasie en toepassings vir nie -indringende studies van die werkende menslike brein" . Ds Mod Fis . 65 (2): 413–497. Bibcode : 1993RvMP ... 65..413H . doi : 10.1103/RevModPhys.65.413 .
  58. ^ a b Sanger W (1993). "Sinchronisasie van kortikale aktiwiteit en die vermeende rol daarvan in die verwerking en leer van inligting". Jaarlikse Oorsig van Fisiologie . 55 : 349–74. doi : 10.1146/annurev.ph.55.030193.002025 . PMID 8466179 . 
  59. ^ Sanger W, Grey CM (1995). "Integrasie van visuele kenmerke en die tydelike korrelasie -hipotese". Jaarlikse oorsig van neurowetenskap . 18 : 555–86. CiteSeerX 10.1.1.308.6735 . doi : 10.1146/annurev.ne.18.030195.003011 . PMID 7605074 .  
  60. ^ Marder E, Bucher D (November 2001). "Sentrale patroonopwekkers en die beheer van ritmiese bewegings". Huidige biologie . 11 (23): R986-96. doi : 10.1016/S0960-9822 (01) 00581-4 . PMID 11728329 . S2CID 1294374 .  
  61. ^ Dimitrijevic MR, Gerasimenko Y, Pinter MM (November 1998). "Bewyse vir 'n spinale sentrale patroongenerator by mense". Annale van die New York Academy of Sciences . 860 (1): 360–76. Bibcode : 1998NYASA.860..360D . doi : 10.1111/j.1749-6632.1998.tb09062.x . PMID 9928325 . S2CID 102514 .  
  62. ^ Danner SM, Hofstoetter US, Freundl B, Binder H, Mayr W, Rattay F, Minassian K (Maart 2015). "Menslike bewegingsbeheer van die ruggraat is gebaseer op buigsaam georganiseerde uitbarstingsopwekkers" . Brein . 138 (Pt 3): 577–88. doi : 10.1093/brain/awu372 . PMC 4408427 . PMID 25582580 .  
  63. ^ a b Gupta N, Singh SS, Stopfer M (Desember 2016). "Ossillatoriese integrasievensters in neurone" . Natuurkommunikasie . 7 : 13808. Bibcode : 2016NatCo ... 713808G . doi : 10.1038/ncomms13808 . PMC 5171764 . PMID 27976720 .  
  64. ^ Milner PM (November 1974). "'N Model vir visuele vormherkenning". Sielkundige oorsig . 81 (6): 521–35. doi : 10.1037/h0037149 . PMID 4445414 . 
  65. ^ a b Grey CM, König P, Engel AK, Singer W (Maart 1989). "Ossillatoriese reaksies in visuele korteks van katte vertoon inter-kolom-sinchronisasie wat globale stimulus-eienskappe weerspieël". Die natuur . 338 (6213): 334–7. Bibcode : 1989Natur.338..334G . doi : 10.1038/338334a0 . PMID 2922061 . S2CID 4281744 .  
  66. ^ Eckhorn R, Bauer R, Jordan W, Brosch M, Kruse W, Munk M, Reitboeck HJ (1988). "Koherente ossillasies: 'n meganisme van kenmerkskakeling in die visuele korteks? Meervoudige elektrode- en korrelasie -analises by die kat". Biologiese kubernetika . 60 (2): 121–30. doi : 10.1007/BF00202899 . PMID 3228555 . S2CID 206771651 .  
  67. ^ Wehr M, Laurent G (November 1996). "Reuk kodering deur tydelike opeenvolgings van afvuur in ossillerende neurale samestellings". Die natuur . 384 (6605): 162–6. Bibcode : 1996Natur.384..162W . doi : 10.1038/384162a0 . PMID 8906790 . S2CID 4286308 .  
  68. ^ MacLeod K, Laurent G (November 1996). "Duidelike meganismes vir sinchronisasie en tydelike patroonvorming van reuk-kodering van neurale samestellings". Wetenskap . 274 (5289): 976–9. Bibcode : 1996Sci ... 274..976M . doi : 10.1126/science.274.5289.976 . PMID 8875938 . S2CID 10744144 .  
  69. ^ Stopfer M, Bhagavan S, Smith BH, Laurent G (November 1997). "Verswakte reukdiskriminasie by desinchronisering van reuk-kodering van neurale samestellings". Die natuur . 390 (6655): 70–4. Bibcode : 1997Natur.390 ... 70S . doi : 10.1038/36335 . PMID 9363891 . S2CID 205024830 .  
  70. ^ MacLeod K, Bäcker A, Laurent G (Oktober 1998). "Wie lees tydelike inligting oor gesinkroniseerde en ossillerende treintreine?". Die natuur . 395 (6703): 693–8. Bibcode : 1998Natur.395..693M . doi : 10.1038/27201 . PMID 9790189 . S2CID 4424801 .  
  71. ^ Buhusi CV, Meck WH (Oktober 2005). "Wat laat ons merk? Funksionele en neurale meganismes van interval -tydsberekening". Resensies van die natuur. Neurowetenskap . 6 (10): 755–65. doi : 10.1038/nrn1764 . PMID 16163383 . S2CID 29616055 .  
  72. ^ Ahissar E, Zacksenhouse M (2001). Tydelike en ruimtelike kodering in die vibrissale stelsel van rotte . Prog Brain Res . Vordering in Breinavorsing. 130 . pp. 75–87. doi : 10.1016/S0079-6123 (01) 30007-9 . ISBN 9780444501103. PMID  11480290 .
  73. ^ Burns SP, Xing D, Shapley RM (Junie 2011). "Is gamma-bandaktiwiteit in die plaaslike veldpotensiaal van V1-korteks 'n" klok "of gefiltreerde geraas?" . Die Journal of Neuroscience . 31 (26): 9658–64. doi : 10.1523/jneurosci.0660-11.2011 . PMC 3518456 . PMID 21715631 .  
  74. ^ Pfurtscheller G, Aranibar A (Junie 1977). "Gebeurtenisverwante kortikale desynchronisasie opgespoor deur kragmetings van kopvel-EEG". Elektroencefalografie en kliniese neurofisiologie . 42 (6): 817–26. doi : 10.1016/0013-4694 (77) 90235-8 . PMID 67933 . 
  75. ^ Murthy VN, Fetz EE (Desember 1996). "Ossillatoriese aktiwiteit in sensorimotoriese korteks van wakker ape: sinchronisasie van plaaslike veldpotensiale en verhouding tot gedrag". Tydskrif vir Neurofisiologie . 76 (6): 3949–67. doi : 10.1152/jn.1996.76.6.3949 . PMID 8985892 . 
  76. ^ Sanes JN, Donoghue JP (Mei 1993). "Ossillasies in plaaslike veldpotensiale van die primate motoriese korteks tydens vrywillige beweging" . Verrigtinge van die National Academy of Sciences van die Verenigde State van Amerika . 90 (10): 4470–4. Bibcode : 1993PNAS ... 90.4470S . doi : 10.1073/pnas.90.10.4470 . PMC 46533 . PMID 8506287 .  
  77. ^ Conway BA, Halliday DM, Farmer SF, Shahani U, Maas P, Weir AI, Rosenberg JR (Desember 1995). "Sinchronisasie tussen motoriese korteks en spinale motoneuronale swembad tydens die uitvoering van 'n onderhoude motoriese taak by die mens" . Die Tydskrif vir Fisiologie . 489 (Pt 3) (3): 917–24. doi : 10.1113/jphysiol.1995.sp021104 . PMC 1156860 . PMID 8788955 .  
  78. ^ Salenius S, Portin K, Kajola M, Salmelin R, Hari R (Junie 1997). "Kortikale beheer van menslike motoneuronvuur tydens isometriese kontraksie". Tydskrif vir Neurofisiologie . 77 (6): 3401–5. doi : 10.1152/jn.1997.77.6.3401 . PMID 9212286 . S2CID 2178927 .  
  79. ^ Baker SN, Olivier E, Lemon RN (Mei 1997). "Samehangende ossillasies in aapmotoriese korteks en handspier-EMG toon taakafhanklike modulasie" . Die Tydskrif vir Fisiologie . 501 (Pt 1) (1): 225–41. doi : 10.1111/j.1469-7793.1997.225bo.x . PMC 1159515 . PMID 9175005 .  
  80. ^ Boonstra TW, Danna-Dos-Santos A, Xie HB, Roerdink M, Stins JF, Breakspear M (Desember 2015). "Spiernetwerke: Konnektiwiteitsanalise van EMG -aktiwiteit tydens posturale beheer" . Wetenskaplike verslae . 5 : 17830. Bibcode : 2015NatSR ... 517830B . doi : 10.1038/srep17830 . PMC 4669476 . PMID 26634293 .  
  81. ^ Kerkman JN, Daffertshofer A, Gollo LL, Breakspear M, Boonstra TW (Junie 2018). "Network struktuur van die menslike muskuloskeletale stelsel vorms neurale interaksies op verskeie tydskale" . Wetenskaplike vooruitgang . 4 (6): eaat0497. Bibcode : 2018SciA .... 4..497K . doi : 10.1126/sciadv.aat0497 . PMC 6021138 . PMID 29963631 .  
  82. ^ Rubino D, Robbins KA, Hatsopoulos NG (Desember 2006). "Voortplantende golwe bemiddel inligtingoordrag in die motoriese korteks". Natuur Neurowetenskap . 9 (12): 1549–57. doi : 10.1038/nn1802 . PMID 17115042 . S2CID 16430438 .  
  83. ^ Heitmann S, Boonstra T, Gong P, Breakspear M, Ermentrout B (2015). "Die ritmes van bestendige postuur: motoriese opdragte as ruimtelik georganiseerde ossillasiepatrone". Neurokomputerend . 170 : 3–14. doi : 10.1016/j.neucom.2015.01.088 .
  84. ^ Heitmann S, Boonstra T, Breakspear M (Oktober 2013). "'N Dendritiese meganisme vir die dekodering van reisgolwe: beginsels en toepassings op motoriese korteks" . PLOS Berekeningsbiologie . 9 (10): e1003260. Bibcode : 2013PLSCB ... 9E3260H . doi : 10.1371/journal.pcbi.1003260 . PMC 3814333 . PMID 24204220 .  
  85. ^ Allum JH, Dietz V, Freund HJ (Mei 1978). "Neuronale meganismes onderliggend aan fisiologiese bewing". Tydskrif vir Neurofisiologie . 41 (3): 557–71. doi : 10.1152/jn.1978.41.3.557 . PMID 660226 . 
  86. ^ Vallbo AB, Wessberg J (September 1993). "Organisasie van motoriese uitset in stadige vingerbewegings by die mens" . Die Tydskrif vir Fisiologie . 469 : 673–91. doi : 10.1113/jphysiol.1993.sp019837 . PMC 1143894 . PMID 8271223 .  
  87. ^ Gross J, Timmermann L, Kujala J, Dirks M, Schmitz F, Salmelin R, Schnitzler A (Februarie 2002). "Die neurale basis van intermitterende motoriese beheer by mense" . Verrigtinge van die National Academy of Sciences van die Verenigde State van Amerika . 99 (4): 2299–302. Bibcode : 2002PNAS ... 99.2299G . doi : 10.1073/pnas.032682099 . PMC 122359 . PMID 11854526 .  
  88. ^ Buszaki G (2006). Ritmes van die brein . Oxford University Press.
  89. ^ Nyhus E, Curran T (Junie 2010). "Funksionele rol van gamma- en theta -ossillasies in episodiese geheue" . Neurowetenskap en biogedragsoorsigte . 34 (7): 1023–35. doi : 10.1016/j.neubiorev.2009.12.014 . PMC 2856712 . PMID 20060015 .  
  90. ^ Rutishauser U, Ross IB, Mamelak AN, Schuman EM (April 2010). "Die sterkte van die menslike geheue word voorspel deur theta-frekwensie-fase-sluit van enkele neurone" (PDF) . Die natuur . 464 (7290): 903–7. Bibcode : 2010Natur.464..903R . doi : 10.1038/nature08860 . PMID 20336071 . S2CID 4417989 .   
  91. ^ Feller MB (Julie 2009). "Retinale golwe sal waarskynlik die vorming van oogspesifieke retinogeniculate projeksies instrueer ." Neurale ontwikkeling . 4 : 24. doi : 10.1186/1749-8104-4-24 . PMC 2706239 . PMID 19580682 .  
  92. ^ McAuley JH, Marsden CD (Augustus 2000). "Fisiologiese en patologiese bewing en ritmiese sentrale motoriese beheer" . Brein . 123 (Pt 8) (8): 1545–67. doi : 10.1093/brein/123.8.1545 . PMID 10908186 . 
  93. ^ Shusterman V, Troy WC (Junie 2008). "Van basislyn tot epileptiforme aktiwiteit: 'n pad na gesinchroniseerde ritmiteit in grootskaalse neurale netwerke". Physical Review E . 77 (6 Pt 1): 061911. Bibcode : 2008PhRvE..77f1911S . doi : 10.1103/PhysRevE.77.061911 . PMID 18643304 . 
  94. ^ Vanneste S, Song JJ, De Ridder D (Maart 2018). "Thalamokortiese disritmie opgespoor deur masjienleer" . Natuurkommunikasie . 9 (1): 1103. Bibcode : 2018NatCo ... 9.1103V . doi : 10.1038/s41467-018-02820-0 . PMC 5856824 . PMID 29549239 .  
  95. ^ Birbaumer N (November 2006). "Die stilte verbreek: brein-rekenaar-koppelvlakke (BCI) vir kommunikasie en motoriese beheer" . Psigofisiologie . 43 (6): 517–32. doi : 10.1111/j.1469-8986.2006.00456.x . PMID 17076808 . 
  96. ^ Vidal JJ (1973). "Na direkte brein-rekenaar kommunikasie". Jaarlikse oorsig van biofisika en bioingenieurswese . 2 : 157–80. doi : 10.1146/annurev.bb.02.060173.001105 . PMID 4583653 . 
  97. ^ Bozinovski S, Sestakov M, Bozinovska L (November 1988). "Gebruik EEG alfa -ritme om 'n mobiele robot te beheer.". Verrigtinge van die jaarlikse internasionale konferensie van die IEEE Engineering in Medicine and Biology Society . New Orleans: IEEE. bl. 1515–1516. doi : 10.1109/IEMBS.1988.95357 . ISBN 0-7803-0785-2. S2CID  62179588 .
  98. ^ Bozinovski S (Augustus 1990). "Mobiele robotbaanbeheer: van vaste rails tot direkte bio -elektriese beheer.". In Kaynak O (red.). Verrigtinge van die IEEE International Workshop on Intelligent Motion Control . 2 . Istanbul: IEEE. pp. 463–467. doi : 10.1109/IMC.1990.687362 . S2CID 60642344 . 
  99. ^ Lebedev M (2016). "Verbetering van sensorimotoriese funksies met neurale prostese". Opera Medica et Physiologica . 2 (3–4): 211–227. doi : 10.20388/OMP.003.0035 (onaktief 31 Mei 2021).CS1 -instandhouding: DOI onaktief vanaf Mei 2021 ( skakel )
  100. ^ Lebedev MA, Nicolelis MA (April 2017). "Brein-masjien-koppelvlakke: van basiese wetenskap tot neuroprotes en neurorehabilitering". Fisiologiese resensies . 97 (2): 767–837. doi : 10.1152/physrev.00027.2016 . PMID 28275048 . 

Lees verder

  • Buzsáki G (2006). Ritmes van die brein . Oxford University Press. ISBN 978-0-19-530106-9.
  • Freeman W (1975). Massaaksie in die senuweestelsel . Akademiese Pers. ISBN 978-0124120471. Gearchiveer van die oorspronklike op 2015-07-05.

Eksterne skakels

  • Bind deur sinchronisasie
  • Neurale veldteorie
  • Spike-en-golf ossillasies
  • Sinchronisasie
  • Bars