Blommende plant

Chamaenerion angustifolium , ook bekend as fireweed of rosebay wilgerboom , is 'n blomplant in die wilgerboom familie Onagraceae . Die persoon op die foto word in Finland afgeneem , waar dit baie algemeen is.

Angiosperm afgeleide eienskappe

Angiosperme verskil op verskillende maniere van ander saadplante , soos beskryf in die onderstaande tabel. Hierdie onderskeidende kenmerke het die angiosperme tot die mees uiteenlopende landplante gemaak en die belangrikste groep vir mense. ^[a]

Vaatanatomie

Deursnit van 'n stam van die angiosperm vlas :
1. merg , 2. protoxylem , 3. xileem , 4. floëem , 5. sklerenchiem ( binnebas vesel ), 6. korteks , 7. epidermis

Angiospermstingels bestaan ​​uit sewe lae soos aan die regterkant getoon. Die hoeveelheid en kompleksiteit van weefselvorming in blomplante oorskry dié van gymnosperms. Die vaatbundels van die stam is so gerangskik dat die xileem en floëem konsentriese ringe vorm.

In die tweesaadlobbiges is die bondels in die baie jong stam in 'n oop ring gerangskik, wat 'n sentrale spil van 'n buitenste korteks skei. In elke bondel, wat die xileem en die floëem skei, is daar 'n laag meristeem of aktiewe vormingsweefsel wat bekend staan ​​as kambium . Deur die vorming van 'n laag kambium tussen die bondels (interfascicular cambium) word 'n volledige ring gevorm en 'n gereelde periodieke toename in dikte is die gevolg van die ontwikkeling van xileem aan die binnekant en floëem aan die buitekant. Die sagte floëem word verpletter, maar die harde hout hou aan en vorm die grootste deel van die stam en takke van die houtagtige meerjarige plant. Vanweë die verskille in die karakter van die elemente wat aan die begin en einde van die seisoen geproduseer word, word die hout in dwarsafdeling in konsentriese ringe afgemerk, een vir elke groeiseisoen , genaamd jaarringe .

Onder die monokotiele is die bondels meer in die jong stam en versprei dit deur die grondweefsel. Hulle bevat geen kambium nie en het die stam eers in uitsonderlike gevalle toegeneem in 'n deursnee.

Voortplantingsanatomie

'N Versameling blomme wat bloeiwyse vorm.

Die kenmerkende kenmerk van angiosperme is die blom. Blomme vertoon merkwaardige variasie in vorm en uitwerking, en bied die betroubaarste eksterne eienskappe om verwantskappe tussen angiospermspesies te vestig. Die funksie van die blom is om te verseker bevrugting van die saadknop en ontwikkeling van vrugte met sade . ^{[ Verwysing benodig ]} Die blomme apparaat kan terminaal ontstaan op 'n shoot of van die inloop van 'n blaar (waar die blaarsteel heg aan die stam). ^{[ aanhaling benodig ]} Soms, soos in viooltjies , kom 'n blom in die enkel van 'n gewone blaarblaar op. Meer tipies word die blomdraende gedeelte van die plant skerp onderskei van die blaardraende of vegetatiewe gedeelte en vorm dit 'n min of meer uitgebreide takstelsel wat bloeiwyse genoem word .

Daar is twee soorte voortplantingselle wat deur blomme geproduseer word. Mikrospore , wat sal verdeel om stuifmeelkorrels te word , is die "manlike" selle en word in die meeldrade (of mikrosporofille) gedra. ^{[ aanhaling benodig ]} Die "vroulike" selle wat megaspore genoem word , wat sal verdeel om die eiersel te word ( megagametogenese ), is vervat in die ovule en word in die karpel (of megasporofil) ingesluit.

Die blom kan net uit hierdie dele bestaan, soos in wilg , waar elke blom slegs 'n paar meeldrade of twee vaatjies bevat. Gewoonlik is daar ander strukture wat dien om die sporofille te beskerm en 'n omhulsel te vorm wat aantreklik is vir bestuiwers. Die individuele lede van hierdie omliggende strukture bekend as kelkblare en blomblare (of blomdekblare in blomme soos Magnolia waar kelkblare en kroonblare is nie onderskeibaar van mekaar). Die buitenste reeks (kelkbeker) is gewoonlik groen en blaaragtig en funksioneer om die res van die blom te beskerm, veral die knop. Die binneste reeks (kroonblare) is oor die algemeen wit of helderkleurig en het 'n fyner struktuur. Dit funksioneer om bestuiwers van insekte of voëls te lok . Aantrekkingskrag word bewerkstellig deur kleur, geur en nektar , wat in 'n deel van die blom afgeskei kan word. Die eienskappe wat bestuiwers lok, is die gewildheid van blomme en blomplante onder mense. ^{[ aanhaling nodig ]}

Alhoewel die meerderheid blomme perfek of hermafrodiet is (wat beide stuifmeel en ovule produseer dele in dieselfde blomstruktuur), het blomplante talle morfologiese en fisiologiese meganismes ontwikkel om selfbemesting te verminder of te voorkom. Heteromorfe blomme het kort karpels en lang meeldrade, of andersom, dus kan bestuiwers nie maklik stuifmeel na die stamper (ontvanklike deel van die karpel) oordra nie. Homomorfiese blomme kan 'n biochemiese (fisiologiese) meganisme genoem in diens self-onverenigbaarheid te diskrimineer tussen die self en nie-self stuifmeelkorrels. Alternatiewelik word die manlike en vroulike dele by tweesoortige soorte morfologies geskei en ontwikkel dit op verskillende blomme. ^[12]

Geskiedenis van klassifikasie

Vanaf 1736, 'n illustrasie van Linnaeense klassifikasie

Die botaniese term "angiosperm", van Griekse woorde angeíon ( ἀγγεῖον 'bottel, vaartuig') en spérma ( σπέρμα 'saad'), is in 1690 deur Paul Hermann in die vorm "Angiospermae" geskep , as die naam van een van sy primêre afdelings van die planteryk . Dit sluit in blomplante wat saad bevat in kapsules, onderskei van sy Gymnospermae, of blomplante met acheniale of skiso-karpiese vrugte, terwyl die hele vrugte of elk van sy stukke hier as 'n saad en naak beskou word. Beide die term en die antoniem daarvan word deur Carl Linnaeus met dieselfde sin behou, maar met beperkte toepassing, in die name van die bevele van sy klas Didynamia . Die gebruik daarvan met enige benadering tot die moderne omvang daarvan is eers moontlik na 1827, toe Robert Brown die bestaan ​​van ware naakte ovules in die Cycadeae en Coniferae vasstel , ^[13] en die naam Gymnosperms op hulle toepas. ^{[ aanhaling nodig ]} Vanaf daardie tydstip, solank hierdie Gymnosperms, soos gewoonlik, as tweesaadlobbige blomplante gereken word, is die term Angiosperm antiteties gebruik deur botaniese skrywers, met verskillende omvang, as groepnaam vir ander tweesaadlobbige plante.

'N Auxanometer , 'n toestel om die toename of groeikoers van plante te meet

In 1851 ontdek Hofmeister die veranderinge in die embriosak van blomplante en bepaal die korrekte verwantskap hiervan met die Cryptogamia . Dit bepaal die posisie van Gymnosperms as 'n klas wat onderskei word van tweesaadlobbiges, en die term Angiosperm word dan geleidelik aanvaar as die geskikte benaming vir die hele blomplante behalwe Gymnosperms, insluitend die klasse tweesaadlobbige en eensaadlobbige plante. Dit is die sin waarin die term vandag gebruik word.

In die meeste taksonomieë word die blomplante as 'n samehangende groep behandel. Die gewildste beskrywende naam was Angiospermae, met Anthophyta (letterlik 'blomplante') 'n tweede keuse (albei onklaar). Die Wettstein-stelsel en Engler-stelsel het hulle as 'n onderafdeling (Angiospermae) behandel. Die Reveal-stelsel het hulle ook as 'n onderafdeling (Magnoliophytina) behandel, ^[14] maar dit later verdeel in Magnoliopsida, Liliopsida en Rosopsida. Die Takhtajan-stelsel en Cronquist-stelsel behandel hulle as 'n verdeling (Magnoliophyta). Die Dahlgren-stelsel en Thorne-stelsel (1992) behandel hulle as 'n klas (Magnoliopsida). Die APG-stelsel van 1998, en die latere hersienings van 2003 ^[15] en 2009 ^[16] , behandel die blomplante as 'n ongeklassifiseerde klei sonder 'n formele Latynse naam (angiosperme). 'N Formele klassifikasie is gepubliseer naas die 2009-hersiening waarin die blomplante as 'n subklas (Magnoliidae) beskou word. ^[17]

Die interne klassifikasie van hierdie groep is aansienlik hersien. Die Cronquist-stelsel , wat in 1968 deur Arthur Cronquist voorgestel is en in 1981 in sy volle vorm gepubliseer is, word steeds wyd gebruik, maar word glo nie meer filogenie akkuraat weerspieël nie . 'N Konsensus oor hoe die blomplante gerangskik moet word, het onlangs begin ontstaan ​​deur die werk van die Angiosperm Phylogeny Group (APG), wat 'n invloedryke herklassifikasie van die angiosperme in 1998 gepubliseer het. Opdaterings met meer onlangse navorsing is as die APG II-stelsel gepubliseer. in 2003, ^[15] die APG III-stelsel in 2009, ^{[16] [18]} en die APG IV-stelsel in 2016.

Tradisioneel word die blomplante in twee groepe verdeel,

• Tweesaadlobbige diere of Magnoliopsida
• Monocotyledoneae of Liliopsida

waaraan die Cronquist-stelsel die klasse Magnoliopsida (van " Magnoliaceae " en Liliopsida (van " Liliaceae ") toeskryf . Ander beskrywende name wat deur artikel 16 van die ICBN toegelaat word, sluit in Dicotyledones of Dicotyledoneae en Monocotyledones of Monocotyledoneae, wat 'n lang geskiedenis van gebruik het. In gewone Engels kan hul lede "dicotyledons" ("dicots") en "monocotyledons" ("monocots") genoem word. Die Latyn agter hierdie name verwys na die waarneming dat die dicots meestal twee saadlobbe , of embrioniese blare, binne het elke saad. die monokotiele het gewoonlik net een nie, maar die reël is nie absolute óf manier. van 'n breë diagnostiese oogpunt, die aantal saadlobbe is nie 'n besonder handig, nie 'n betroubare karakter. ^{[ verwysing benodig ]}

Onlangse studies, soos deur die APG, toon dat die monokotte 'n monofiletiese groep vorm ('n klade ), maar dat die dikoties parafileties is . Nietemin val die meerderheid dicot-soorte in 'n klade, die eudicots of tricolpates , en die meeste van die oorblywende val in 'n ander groot clade, die magnoliids , wat ongeveer 9.000 spesies bevat. Die res sluit in 'n parafiliese groepering van vroeë vertakkende taksa wat saam bekend staan ​​as die basale angiosperme , plus die families Ceratophyllaceae en Chloranthaceae . ^{[ aanhaling nodig ]}

Moderne klassifikasie

Monokot (links) en dikluis saailinge

Daar is agt groepe lewende angiosperme:

• Basale angiosperme (ANA: Amborella , Nymphaeales, Austrobaileyales)
  • Amborella , 'n enkele struiksoort uit Nieu-Kaledonië ;
  • Nymphaeales , ongeveer 80 spesies, ^[19] waterlelies en Hydatellaceae ;
  • Austrobaileyales , sowat 100 spesies ^[19] van houtagtige plante van verskillende dele van die wêreld
• Kern angiosperme (Mesangiospermae) ^[17]
  • Chloranthales , 77 bekende spesies ^[20] van aromatiese plante met tandblare;
  • Magnoliids , ongeveer 9 000 spesies, ^{[19] wat} gekenmerk word deur bloeiende blomme, stuifmeel met een porie, en gewoonlik vertakkende blare — byvoorbeeld magnolias , lourier en swartpeper ;
  • Monokotiele , oor 70.000 spesies, ^[19] wat gekenmerk word deur trimerous blomme, 'n enkele saadlob , stuifmeel met een porie, en gewoonlik parallel-beaarde blare-byvoorbeeld grasse , orgideë , en palms ;
  • Ceratophyllum , ongeveer 6 spesies ^[19] van waterplante , miskien die bekendste as akwariumplante ;
  • Eudicots , ongeveer 175.000 spesies, ^{[19] wat} gekenmerk word deur 4- of 5-merous blomme, stuifmeel met drie porieë, en gewoonlik vertakkende blare — byvoorbeeld sonneblomme , petunia , botterblom , appels en eike .

Die presiese verwantskappe tussen hierdie agt groepe is nog nie duidelik nie, hoewel daar ooreenstemming is dat die eerste drie groepe wat van die voorvaderlike angiosperm afwyk, Amborellales , Nymphaeales en Austrobaileyales (basale angiosperme) was ^[21] Van die oorblywende vyf groepe (kernangiosperme) , is die verwantskappe tussen die drie breedste groepe onduidelik (magnoliïede, monokotte en eudikotte). Zeng en kollegas (Fig. 1) beskryf vier mededingende skemas. ^[22] Die eudicots en monocots is die grootste en mees gediversifiseerde, met ~ 75% en 20% van die angiosperm spesies. Sommige ontledings maak die magnoliïede die eerste wat verskil, ander is die monokotte. ^{[23] Dit} lyk asof Ceratophyllum eerder met die eudicots groepeer as met die monocots. Die APG IV het die algehele hoërordeverhouding wat in APG III beskryf is, behou. ^[16]

Evolusionêre geskiedenis

Paleosoïkum

Versteende spore dui daarop dat landplante ( embryofiete ) minstens 475 miljoen jaar bestaan. ^[24] Vroeë landplante het seksueel voortgeplant met gevlekte, swemmende sperma, soos die groen alge waaruit hulle ontwikkel het. ^{[ aanhaling nodig ] '} n Aanpassing tot grondversiering was die ontwikkeling van regop meiosporangia vir verspreiding deur spore na nuwe habitats. ^{[ aanhaling benodig ]} Hierdie kenmerk ontbreek by die afstammelinge van hul naaste familielede, die Charophycean groen alge. 'N Later aardse aanpassing het plaasgevind met die behoud van die delikate, avaskulêre seksuele stadium, die gametofiet, in die weefsels van die vaskulêre sporofiet. ^{[ aanhaling benodig ]} Dit het plaasgevind deur spore-ontkieming binne sporangia eerder as spore-vrystelling, soos by nie-saadplante. 'N Huidige voorbeeld van hoe dit kon gebeur, kan gesien word in die vroeg-ontkieming van spore in Selaginella , die pikmos. Die gevolg vir die voorouers van angiosperme was om hulle in 'n saak, die saad, te sluit.

Die skynbaar skielike verskyning in die fossielopname van byna moderne blomme, en in groot verskeidenheid, het aanvanklik so 'n probleem vir die teorie van geleidelike evolusie opgelewer dat Charles Darwin dit 'n 'afskuwelike raaisel' genoem het. ^[25] Die fossielrekord het egter sedert die tyd van Darwin aansienlik gegroei, en onlangs het angiospermfossiele soos Archaefructus ontdek , tesame met verdere ontdekkings van fossiele gymnosperms, hoe angiosperm-eienskappe moontlik in 'n reeks stappe verwerf is. ^{[ aanhaling benodig ]} Verskeie groepe uitgestorwe gimnosperme, veral saadvarings , is voorgestel as die voorouers van blomplante, maar daar is geen deurlopende fossielbewyse wat wys hoe blomme ontwikkel het nie, en plantkundiges beskou dit steeds as 'n raaisel. ^[26] Sommige ouer fossiele, soos die boonste Trias Sanmiguelia lewisi , is voorgestel. ^{[ aanhaling nodig ]}

Die eerste saad draende plante, soos die ginkgo , en konifere (soos dennebome en sipresse ), het nie produseer blomme. Die stuifmeelkorrels (manlike gametofiete) van Ginkgo en cycads produseer 'n paar geflagelleerde, mobiele spermselle wat deur die ontwikkelende stuifmeelbuis 'swem' na die wyfie en haar eiers.

Oleanane , 'n sekondêre metaboliet wat deur baie blomplante geproduseer word, is gevind in Permiese neerslae van daardie ouderdom, tesame met fossiele van gigantopterids . ^{[27] [28]} Gigantopterids is 'n groep uitgestorwe saadplante wat baie morfologiese eienskappe met blomplante deel, hoewel dit nie bekend is dat hulle self blomplante was nie. ^{[ aanhaling nodig ]}

Trias en Jurassic

Sagte blomme van Tetradenia riparia (mistige pluimbos )

Blomme van Malus sylvestris (krapappel)

Blomme en blare van Senecio angulatus (kruipende grondboom)

Twee bye op die saamgestelde blomkop van kruipende distel, Cirsium arvense

Op grond van huidige bewyse stel sommige voor dat die voorouers van die angiosperme van 'n onbekende groep gimnosperme in die Trias-periode (245–202 miljoen jaar gelede) afwyk. Fossiele angiospermagtige stuifmeel uit die Midde-Trias (247,2–242,0 Ma) dui op 'n ouer datum vir hul oorsprong. ^{[29] '} n Noue verband tussen angiosperme en gnetofiete , voorgestel op grond van morfologiese bewyse, is onlangs betwis op grond van molekulêre bewyse wat daarop dui dat gnetofiete in plaas daarvan nouer verband hou met ander gymnosperms. ^{[30] [31]}

Die fossielplantsoort Nanjinganthus dendrostyla uit die vroeë jura- China het blykbaar baie uitsluitlike angiosperm-kenmerke, soos 'n verdikte houer met ovules , en kan dus 'n kroongroep of 'n stam-groep angiosperm verteenwoordig. ^[32] Dit is egter deur ander navorsers betwis, wat beweer dat die strukture verkeerde vertolking van naaldbone is. ^{[33] [34]}

Die evolusie van saadplante en latere angiosperme blyk die resultaat te wees van twee verskillende rondes van duplisering van hele genoomgebeurtenisse . ^[35] Dit het 319  miljoen jaar gelede en 192  miljoen jaar gelede plaasgevind . Nog 'n moontlike duplisering van die hele genoom, 160  miljoen jaar gelede, het miskien die voorvaderlike lyn geskep wat gelei het tot alle moderne blomplante. ^[36] Die gebeurtenis is bestudeer deur die genoom van 'n antieke blomplant, Amborella trichopoda , te volgorde ^[37] en spreek direk Darwin se 'gruwelike raaisel' aan.

Een studie het voorgestel dat die Jura- plant Schmeissneria , wat vroeër as 'n soort ginkgo beskou word, die vroegste middeljaarsplant kan wees, of ten minste 'n naasbestaande. ^[38]

Kryt

Terwyl die aarde voorheen deur varings en naaldbome oorheers is, het angiosperme verskyn tydens die Kryt. Hulle beslaan nou ongeveer 90% van alle plantsoorte, insluitend die meeste voedselgewasse. ^[39] Daar is voorgestel dat die vinnige styging van angiosperme tot dominansie vergemaklik kan word deur die vermindering van hul genoomgrootte. Gedurende die vroeë Krytperiode het slegs angiosperme 'n vinnige afskaling van die genoom ondergaan, terwyl genoomgroottes van varings en gimnosperms onveranderd gebly het. Kleiner genome — en kleiner kerne — sorg vir vinniger tempo van seldeling en kleiner selle. So kan spesies met kleiner genome meer verpak, kleiner selle - in die besonder are en huidmondjies ^{[ aanhaling nodig ] -} in 'n gegewe blaarvolume. Die vermindering van die genoom het dus hoër wisselkoerse van blaargas (transpirasie en fotosintese) en vinniger groeikoerse moontlik gemaak. Dit sou die negatiewe fisiologiese effekte van genoomdubbeling teëwerk, die verhoogde opname van koolstofdioksied vergemaklik ondanks gelyktydige afname in atmosferiese CO ₂ -konsentrasies, en die blomplante in staat stel om ander landplante te oortref. ^[40]

Die oudste bekende fossiele wat definitief aan angiosperme toegeskryf kan word, is monikulcate stuifmeel van die laat Valanginian (vroeë of onderste kryt - 140 tot 133 miljoen jaar gelede) van Italië en Israel, waarskynlik verteenwoordigend van die basale angiospermgraad . ^[33]

Die vroegste bekende makrofossiel wat met selfvertroue as 'n angiosperm geïdentifiseer is, Archaefructus liaoningensis , is gedateer op ongeveer 125 miljoen jaar BP (die Krytperiode ), ^[41] terwyl stuifmeel wat van angiosperm oorsprong is, die fossielrekord terugneem tot ongeveer 130 miljoen jaar BP, ^[42] met Montsechia wat die vroegste blom op daardie stadium verteenwoordig. ^[43]

In 2013 is blomme in oranje omhulsel gevind en 100 miljoen jaar tevore gedateer. Die barnsteen het die daad van seksuele voortplanting bevries in die proses. Mikroskopiese beelde het getoon dat buise uit stuifmeel groei en die stigma van die blom binnedring. Die stuifmeel was taai, wat daarop dui dat dit deur insekte gedra is. ^[44] In Augustus 2017 het wetenskaplikes 'n gedetailleerde beskrywing en 3D-modelbeeld van hoe die eerste blom moontlik daar uitsien, aangebied en die hipotese aangebied dat dit ongeveer 140 miljoen jaar gelede moontlik geleef het . ^{[45] [46] '} n Bayesiese analise van 52 angiosperm taxa het voorgestel dat die kroongroep angiosperms tussen 178  miljoen jaar gelede en 198  miljoen jaar gelede ontwikkel het . ^[47]

Onlangse DNA- analise gebaseer op molekulêre sistematiek ^{[48] [49]} het getoon dat Amborella trichopoda , wat op die Pasifiese eiland Nieu-Kaledonië voorkom , tot 'n sustergroep van die ander blomplante behoort, en morfologiese studies ^[50] dui daarop dat dit kenmerke het wat was moontlik kenmerkend van die vroegste blomplante. Die ordes Amborellales , Nymphaeales en Austrobaileyales het op 'n baie vroeë stadium in die evolusie van blomplante as afsonderlike afstammelinge van die oorblywende angiospermklade afgewyk. ^[51]

Die groot angiosperm bestraling , wanneer 'n groot verskeidenheid van angiosperme in die fossielrekord verskyn, plaasgevind het in die middel Kryt (omtrent 100 miljoen jaar gelede). 'N Studie in 2007 ^[52] beraam egter dat die verdeling van die vyf mees onlangse van die agt hoofgroepe ongeveer 140 miljoen jaar gelede plaasgevind het. (die genus Ceratophyllum , die familie Chloranthaceae , die eudicotylen , die magnoliiden , en die monokotiele ).

Daar word algemeen aanvaar dat die funksie van blomme van meet af aan was om mobiele diere by hul voortplantingsprosesse te betrek. Stuifmeel kan versprei word, selfs al is die blom nie helderkleurig of vreemd gevorm op 'n manier wat diere aantrek nie; deur die energie wat nodig is om sulke eienskappe te skep, kan angiosperme egter diere help en sodoende doeltreffender voortplant.

Eilandgenetika bied een voorgestelde verklaring vir die skielike, volledig ontwikkelde voorkoms van blomplante. Daar word geglo dat eilandgenetika in die algemeen 'n algemene bron van spesiasie is, veral as dit kom by radikale aanpassings wat lyk asof dit minderwaardige oorgangsvorme benodig. Bloeiende plante kan ontwikkel het in 'n geïsoleerde omgewing soos 'n eiland- of eilandketting, waar die plante wat hulle dra, 'n baie gespesialiseerde verhouding met 'n spesifieke dier kon ontwikkel (byvoorbeeld 'n perdeby ). So 'n verhouding, met 'n hipotetiese perdeby wat stuifmeel van een plant na 'n ander dra, net soos vye-perdebye vandag doen, kan lei tot die ontwikkeling van 'n hoë mate van spesialisasie in sowel die plant (e) as hul vennote. Let op dat die perdeby-voorbeeld nie toevallig is nie; bye , wat, volgens die voorstelling, spesifiek ontwikkel het as gevolg van mutualistiese plantverhoudings, kom van perdebye af. ^[53]

Diere is ook betrokke by die verspreiding van sade. Vrugte, wat gevorm word deur die vergroting van blomdele, is dikwels 'n saadverspreidingsinstrument wat diere lok om te vreet of andersins te versteur, en die sade wat dit bevat, versprei (sien vrugbaar ). Alhoewel baie sulke onderlinge verhoudings te broos bly om mededinging te oorleef en om wyd te versprei, blyk dit 'n buitengewone effektiewe voortplantingsmiddel te wees, wat versprei (ongeag die oorsprong daarvan) tot die dominante vorm van die plant se lewe. ^{[ aanhaling nodig ]}

Flower ontogenie gebruik 'n kombinasie van gene wat normaalweg verantwoordelik vir die vorming van nuwe lote. ^[54] Die mees primitiewe blomme het waarskynlik 'n veranderlike aantal blomdele, dikwels los van mekaar (maar in kontak met mekaar). Die blomme het geneig om in 'n spiraalvormige patroon te groei, tweeslagtig te wees (in plante beteken dit beide manlike en vroulike dele op dieselfde blom), en word oorheers deur die ovarium (vroulike deel). Namate blomme ontwikkel het, het sommige variasies dele ontwikkel wat saamgesmelt was, met 'n baie meer spesifieke getal en ontwerp, en met spesifieke geslagte per blom of plant of ten minste "minderwaardig". Blomme-evolusie duur voort tot vandag toe; moderne blomme is so diep beïnvloed deur mense dat sommige daarvan nie in die natuur bestuif kan word nie. Baie moderne mak blomtipes was voorheen eenvoudige onkruid, wat net uitgeloop het toe die grond versteur is. Sommige van hulle het geneig om met menslike gewasse te groei, en het miskien al simbiotiese metgeselle-plantverhoudings met hulle gehad, en die mooiste het weens hul skoonheid nie gepluk nie, en het 'n afhanklikheid van en spesiale aanpassing tot menslike geneentheid ontwikkel. ^[55]

Enkele paleontoloë het ook voorgestel dat blomplante, of angiosperme, moontlik sou ontwikkel as gevolg van interaksies met dinosourusse. Een van die sterkste voorstanders van die idee is Robert T. Bakker . Hy stel voor dat plantvretende dinosourusse, met hul eetgewoontes, 'n selektiewe druk op plante bied, waarvoor aanpassings daarin geslaag het om roofdiere deur herbivore af te skrik of die hoof te bied. ^[56]

Teen die laat Kryt blyk dit dat angiosperme die omgewings wat voorheen deur varings en sikadofiete beset was , gedomineer het , maar groot boomvormige bome het naaldbome vervang as die dominante bome, net aan die einde van die Kryt 66 miljoen jaar gelede of selfs later, aan die begin van die Paleogeen . ^[57] Die bestraling van kruidagtige angiosperme het heelwat later plaasgevind. ^[58] Tog het baie fossielplante wat herkenbaar is tot moderne families (insluitend beuk , eikehout , esdoorn en magnolia ), reeds deur wyle Kryt verskyn. Bloeiende plante het ongeveer 126 miljoen jaar gelede in Australië verskyn. Dit het ook die era van antieke Australiese gewerwelde diere , in die destydse suidpoolkontinent , tot 126-110 miljoen jaar oud geskuif. ^[43]

• 

  'N Plakkaat van twaalf verskillende soorte blomme van die familie Asteraceae

• 

  Lupinus pilosus

• 

  Knop van 'n pienk roos

Die aantal spesies blomplante is na raming tussen 250 000 en 400 000. ^{[59] [60] [61]} Dit kan vergelyk word met ongeveer 12.000 soorte mos ^[62] of 11.000 soorte pteridofiete , ^[63] wat toon dat die blomplante baie meer uiteenlopend is. Die aantal gesinne in APG (1998) was 462. In APG II ^[15] (2003) is dit nie vereffen nie; maksimum is dit 457, maar binne hierdie getal is daar 55 opsionele segregate, sodat die minimum aantal gesinne in hierdie stelsel 402 is. In APG III (2009) is daar 415 gesinne. ^{[16] [64]} In vergelyking met die APG III-stelsel, erken die APG IV- stelsel vyf nuwe ordes (Boraginales, Dilleniales, Icacinales, Metteniusales en Vahliales), tesame met 'n paar nuwe families, wat altesaam 64 angiosperm-bestellings en 416 families maak. ^[65] Die diversiteit van blomplante is nie eweredig versprei nie. Byna alle spesies behoort tot die eudikot (75%), monokot (23%) en magnoliïed (2%). Die oorblywende 5 klades bevat 'n bietjie meer as 250 spesies; dit wil sê minder as 0,1% van die blomplantverskeidenheid, verdeel onder 9 families. Die 43 mees diverse van 443 families van blomplante volgens spesies, ^[66] in hul APG-omskrywings, is

1. Asteraceae of Compositae ( madeliefiefamilie ): 22 750 spesies;
2. Orchidaceae (orgideëfamilie): 21.950;
3. Fabaceae of Leguminosae ( boontjiesfamilie ): 19.400;
4. Rubiaceae ( malder familie): 13 150; ^[67]
5. Poaceae of Gramineae ( grasfamilie ): 10.035;
6. Lamiaceae of Labiatae ( kruisementfamilie ): 7,175;
7. Euphorbiaceae ( spurge- familie): 5 735;
8. Melastomataceae of Melastomaceae ( melastome familie): 5,005;
9. Myrtaceae ( Myrtle familie): 4625;
10. Apocynaceae ( dogbane familie): 4555;
11. Cyperaceae ( sedge- familie): 4,350;
12. Malvaceae ( malva- familie): 4,225;
13. Araceae ( arum- familie): 4,025;
14. Ericaceae ( heidefamilie ): 3 995;
15. Gesneriaceae ( gesneriad- familie): 3,870;
16. Apiaceae of Umbelliferae ( pietersielie- familie): 3,780;
17. Brassicaceae of Cruciferae ( koolfamilie ): 3,710:
18. Piperaceae ( peper familie): 3600;
19. Bromeliaceae ( familie van bromelia ): 3 540;
20. Acanthaceae ( acanthus- familie): 3.500;
21. Rosaceae ( roosfamilie ): 2,830;
22. Boraginaceae ( boragefamilie ): 2 740;
23. Urticaceae (brandnetelfamilie): 2,625;
24. Ranunculaceae ( botterblomfamilie ): 2,525;
25. Lauraceae ( laurierfamilie ): 2 500;
26. Solanaceae ( nagskadu- familie): 2.460;
27. Campanulaceae ( klokblomfamilie ): 2 380;
28. Arecaceae ( palmfamilie ): 2 361;
29. Annonaceae ( familie van vla-appels ): 2 220;
30. Caryophyllaceae ( pienk familie): 2 200;
31. Orobanchaceae ( broomrape- familie): 2 060;
32. Amaranthaceae ( amarantfamilie ): 2 050;
33. Iridaceae ( irisfamilie ): 2,025;
34. Aizoaceae of Ficoidaceae ( ys plant familie): 2020;
35. Rutaceae ( rue familie): 1 815;
36. Phyllanthaceae ( phyllanthus- familie): 1 745;
37. Scrophulariaceae ( figwort- familie): 1 700;
38. Gentianaceae ( gentiaanse familie): 1 650;
39. Convolvulaceae ( familie van onkruide ): 1 600;
40. Proteaceae ( protea- familie): 1 600;
41. Sapindaceae ( sepiebesfamilie ): 1 580;
42. Cactaceae ( kaktusfamilie ): 1 500;
43. Araliaceae ( Aralia of klimopfamilie ): 1 450.

Hiervan is die Orchidaceae, Poaceae, Cyperaceae, Araceae, Bromeliaceae, Arecaceae en Iridaceae monokotfamilies; Piperaceae, Lauraceae en Annonaceae is magnoliïed-aartappels; die res van die gesinne is eudicots.

Bemesting en embrionogenese

Angiosperm lewensiklus

Dubbele bevrugting verwys na 'n proses waarin twee spermselle die selle in die ovule bevrug. Hierdie proses begin wanneer 'n stuifmeelkorrel aan die stigma van die stamper (vroulike voortplantingstruktuur) voldoen, ontkiem en 'n lang stuifmeelbuis groei . Terwyl hierdie stuifmeelbuis groei, beweeg 'n haploïede generatiewe sel in die buis agter die buiskern af. Die generatiewe sel deel deur mitose om twee haploïede ( n ) spermselle te produseer . Namate die stuifmeelbuis groei, beweeg dit vanaf die stigma, af in die styl en in die ovarium. Hier bereik die stuifmeelbuis die mikropyle van die ovule en verteer dit in een van die sinergiede, wat die inhoud vrystel (wat die spermselle insluit). Die sinergie dat die selle in ontaard vrygestel is en een sperm is besig om die eiersel te bevrug, en produseer 'n diploïede (2 n ) sigoot. Die tweede spermsel versmelt met albei sentrale selkerne en lewer 'n triploïede (3 n ) sel. Namate die sigoot in 'n embrio ontwikkel, ontwikkel die triploïede sel in die endosperm, wat dien as die voedsel van die embrio. Die eierstok sal nou tot 'n vrug ontwikkel en die ovule sal 'n saad word.

Vrugte en saad

Die vrugte van die Aesculus of perdekastanje

As die ontwikkeling van embrio en endosperm opbrengs binne die embriosak, die sak muur vergroot en kombineer met die nucellus (wat ook is die uitbreiding) en die integument om die vorm saadhuid . Die ovariumwand ontwikkel tot die vrug of die perikarp , waarvan die vorm nou verband hou met die tipe saadverspreidingstelsel. ^[68]

Die invloed van bevrugting word gereeld buite die ovarium gevoel, en ander dele van die blom neem deel aan die vorming van die vrugte, byvoorbeeld die blomhouer in die appel , aarbei en ander. ^{[ aanhaling nodig ]}

Die karakter van die saadlaag het 'n besliste verband met die vrugte. Hulle beskerm die embrio en help met die verspreiding daarvan; hulle kan ook ontkieming direk bevorder. Onder plante met onhebbende vrugte, bied die vrugte oor die algemeen beskerming aan die embrio en verseker dit verspreiding. In hierdie geval is die saadlaag net effens ontwikkel. As die vrugte dehiscent is en die saad blootgestel word, is die saadjas oor die algemeen goed ontwikkel en moet die funksies wat andersins deur die vrugte uitgevoer word, uitgevoer word. ^{[ aanhaling nodig ]}

In sommige gevalle, soos in die Asteraceae-familie, het spesies ontwikkel om heterokarpie te vertoon, of die produksie van verskillende vrugvorme. ^[69] Hierdie vrugmorfe, wat uit een plant geproduseer word, verskil in grootte en vorm, wat die verspreidingsgebied en ontkiemingstempo beïnvloed. ^[69] Hierdie vrugvorms is aangepas by verskillende omgewings, wat die kans op oorlewing verhoog. ^[69]

Meiose

Bloeiende plante genereer gamete met behulp van 'n gespesialiseerde seldeling genaamd meiose . Meiose vind plaas in die ovule ('n struktuur binne die eierstok wat binne die stamper in die middel van die blom is) (sien diagram met die naam "Angiosperm-lewensiklus"). 'N Diploïede sel ( megaspore-moedersel ) in die ovule ondergaan meiose (wat twee opeenvolgende seldelings insluit) om vier selle (megaspore) met haploïede kerne te produseer. ^[70] Daar word gedink dat die basale chromosoomgetal in angiosperme n = 7. ^[71] Een van hierdie vier selle (megaspoor) ondergaan dan drie opeenvolgende mitotiese verdelings om 'n onvolwasse embriosak (megagametofiet) met agt haploïede kerne te produseer. Vervolgens word hierdie kerne in afsonderlike selle geskei deur sitokinese om 3 antipodale selle, 2 sinergiede selle en 'n eiersel te produseer. Twee polêre kerne word in die sentrale sel van die embriosak gelaat. ^{[ aanhaling nodig ]}

Stuifmeel word ook geproduseer deur meiose in die manlike helmknop ( microsporangium ). Tydens meiose ondergaan 'n diploïede mikrospoor-moedersel twee opeenvolgende meiotiese afdelings om 4 haploïede selle te produseer (mikrospore of manlike gamete). Elk van hierdie mikrospore word na verdere mitose 'n stuifmeelkorrel (mikrogametofiet) wat twee haploïede generatiewe (sperm) selle en 'n buiskern bevat. Wanneer 'n stuifmeelkorrel kontak maak met die vroulike stigma, vorm die stuifmeelkorrel 'n stuifmeelbuis wat in die styl tot in die ovarium groei. In die handeling van bevrugting versmelt 'n manlike spermkern met die vroulike eierkern om 'n diploïede sigoot te vorm wat dan kan ontwikkel tot 'n embrio in die nuut gevormde saad. By ontkieming van die saad kan 'n nuwe plant groei en volwasse word. ^{[ aanhaling nodig ]}

Die aanpassingsfunksie van meiose is tans 'n kwessie van debat. 'N Belangrike gebeurtenis tydens meiose in 'n diploïede sel is die koppeling van homoloë chromosome en homoloë rekombinasie (die uitruil van genetiese inligting) tussen homoloë chromosome. Hierdie proses bevorder die produksie van verhoogde genetiese diversiteit onder nageslag en die rekombinasie herstel van skade in die DNA wat aan nageslag oorgedra moet word. Om die aanpassingsfunksie van meiose in blomplante te verklaar, beklemtoon sommige outeurs diversiteit ^[72] en ander beklemtoon DNA-herstel . ^[73]

Apomixis

Apomixis (voortplanting deur ongeslagtelike sade) kom natuurlik voor in ongeveer 2,2% van die angiospermgenera. ^[74] Een tipe apomixis, gametofytiese apomixis wat in 'n paardebloemsoort voorkom ^[75] behels die vorming van 'n onreduseerde embryosak as gevolg van onvolledige meiose (apomeiosis) en die ontwikkeling van 'n embryo uit die onreduseerde eier binne die embryosak, sonder bevrugting ( parthenogenese ). ^{[ aanhaling nodig ]}

Sommige angiosperme, waaronder baie sitrusvariëteite, kan vrugte produseer deur middel van 'n soort apomixis genaamd nucellar embryonie . ^[76]

Landbou is byna geheel en al afhanklik van angiosperme, wat feitlik alle plant-gebaseerde voedsel te voorsien, en ook 'n beduidende hoeveelheid vee voer. Van al die families van plante is die Poaceae , of die grasfamilie (wat korrels verskaf), verreweg die belangrikste, en lewer die grootste deel van alle voerstowwe ( rys , mielies , koring , gars , rog , hawer , pêreldier , suikerriet , sorghum ). Die Fabaceae , oftewel peulgewasfamilie, kom in die tweede plek. Van groot belang is ook die Solanaceae , of die nagskadefamilie ( onder andere aartappels , tamaties en rissies ); die Cucurbitaceae , of kalebasfamilie (insluitend pampoene en spanspekke ); die Brassicaceae , of mosterd plant familie (insluitend raapsaad en die ontelbare spesies van die kool spesies Brassica oleracea ); en die Apiaceae , of pietersielie- familie. Baie van ons vrugte kom uit die Rutaceae , of rue-familie (insluitend lemoene , suurlemoene , pomelo's , ens.), En die Rosaceae , of roosfamilie (insluitend appels , pere , kersies , appelkose , pruime , ens.). ^{[ aanhaling nodig ]}

In sommige wêrelddele is sekere soorte van uiterste belang vanweë hul verskeidenheid gebruike, byvoorbeeld die klapper ( Cocos nucifera ) op die Stille Oseaanatolle , en die olyf ( Olea europaea ) in die Middellandse See-streek . ^[77]

Bloeiende plante bied ook ekonomiese hulpbronne in die vorm van hout , papier , vesel ( onder andere katoen , vlas en hennep ), medisyne ( digitalis , kamfer ), dekoratiewe en landskapplante, en vele ander gebruike. Koffie en kakao is die algemeenste drank wat van die blomplante verkry word. Die belangrikste gebied waarin hulle deur ander plante oortref word - naamlik naaldbome ( Pinales ), wat nie blom nie (gymnosperms) - is hout- en papierproduksie. ^[78]

• Lys van tuinplante
• Lys van plantbestellings
• Lys van plante met algemene naam
• Lys van stelsels van planttaksonomie

Artikels, boeke en hoofstukke

Webwerwe

• Media verwant aan Magnoliophyta op Wikimedia Commons
• Gegewens wat verband hou met Magnoliophyta op Wikispecies
• Magnoliophyta by Wikibooks