Canis

Die genus Canis ( Carl Linnaeus , 1758) is in die 10de uitgawe van Systema Naturae ^{[2] gepubliseer} en bevat die hondagtige vleisetende diere: die mak hond, wolwe, coyotes en jakkalse. Alle spesies binne Canis is filogeneties nou verwant aan 78 chromosome en kan moontlik kruis . ^[7] In 1926 sluit die Internasionale Kommissie vir Dierkundige Nomenklatuur (ICZN) in Advies 91 Genus Canis op in sy amptelike lyste en indekse van name in dierkunde . ^[8] In 1955 voeg die ICZN's Direction 22 Canis familiaris as die soort eksemplaar vir die genus Canis by die amptelike lys. ^[3]

Canis is primitief in verhouding tot Cuon, Lycaon en Xenocyon in sy relatief groter honde en daar is nie sulke tandheelkundige aanpassings vir hiperkarnivorie soos m1 – m2 metakonied en entokonied klein of afwesig nie; M1 – M2 hipokoon klein; M1 – M2 linguale cingulum swak; M2 en m2 klein, kan eenwortel wees; m3 klein of afwesig; en wye verhemelte.

-  Richard H. Tedford ^[4]

Die kladogram hieronder is gebaseer op die DNA- filogenie van Lindblad-Toh et al . (2005), ^[9] aangepas om onlangse bevindings oor Canis- spesies op te neem, ^[10]

In 2019 beveel ' n slypskool aangebied deur die IUCN / SSC Canid Specialist Group aan dat DNA-bewyse toon dat die sy-gestreepte jakkals ( Canis adustus ) en swartrug-jakkals ( Canis mesomelas ) 'n monofiletiese geslag vorm wat buite die Canis sit / Cuon / Lycaon-klei, dat hulle in 'n duidelike geslag, Lupulella Hilzheimer, 1906 geplaas moet word met die name Lupulella adusta en Lupulella mesomelas . ^[11]

Evolusie

Die fossielrekord toon dat felvorms en kaniforms in die klad Carnivoramorpha 43 miljoen YBP ontstaan ​​het . ^[12] Die caniforms het die jakkalsagtige genus Leptocyon ingesluit , waarvan die verskillende spesies vanaf 24 miljoen YBP bestaan ​​het voordat hulle 11,9 miljoen YBP in Vulpes (jakkalse) en Canini (honde) vertak het. Die jakkals-grootte Eucyon bestaan ​​in Noord-Amerika vanaf 10 miljoen YBP en deur die Vroeë Plioseen ongeveer 6-5 miljoen YBP val die coyote-agtige Eucyon davisi ^[13] Eurasië binne. Die canids wat van Noord-Amerika na Eurasië geëmigreer het - Eucyon , Vulpes en Nyctereutes - was klein tot mediumgrootte roofdiere gedurende die Laat-Mioseen en Vroeë Plioseen, maar hulle was nie die beste roofdiere nie.

Skedels van aaklige wolf ( Aenocyon dirus ), grys wolf ( C. lupus ), oosterse wolf ( C. lycaon ), rooi wolf ( C. rufus ), coyote ( C. latrans ), Afrika-goue wolf ( C. lupaster ), goue jakkals ( C. aureus ) en swartrugjakkals ( Lupulella mesomelas )

Ongeveer 5 miljoen jaar gelede het sommige van die Ou Wêreld- Eucyon ontwikkel tot die eerste lede van Canis , ^[14] en die posisie van die canids sou verander tot 'n dominante roofdier in die Palearktika . Die wolfgrootte C. chihliensis het in die noorde van China in die Mid-Plioseen ongeveer 4-3 miljoen YBP verskyn. Dit is gevolg deur 'n ontploffing van die evolusie van Canis in Eurasië in die vroeë Pleistoseen, ongeveer 1,8 miljoen YBP, wat algemeen die wolfgebeurtenis genoem word . Dit hou verband met die vorming van die mammoetsteep en kontinentale ysing. Canis versprei na Europa in die vorme van C. arnensis , C. etruscus en C. falconeri . ^{[1] : p148}

Vir Canis- bevolkings in die Nuwe Wêreld het Eucyon in Noord-Amerika aanleiding gegee tot vroeë Noord-Amerikaanse Canis wat die eerste keer in die Mioseen (6 miljoen YBP) in die suidwestelike VSA en Mexiko verskyn het. Teen 5 miljoen YBP het die groter Canis lepophagus , voorouer van wolwe en coyotes, in dieselfde streek verskyn. ^{[1] : p58}

'N Genetiese studie in 2021 van die aaklige wolf ( Aenocyon dirus ), wat vroeër as 'n lid van Canis beskou is , het egter bevind dat dit die laaste lid was van 'n antieke geslag van honde wat oorspronklik inheems was aan die Nuwe Wêreld wat uiteenlopend was voor die verskyning van Canis. , en dat die afstamming daarvan sedert die Mioseen onderskei is, sonder bewyse van introgressie met Canis . Die studie vermoed dat die Neogeen canids in die Nuwe Wêreld, Canis armbrusteri en Canis edwardii , was moontlik lede van die verskillende ernstige wolf geslag wat het convergently ontwikkel 'n baie soortgelyke voorkoms aan lede van Canis . Ware lede van Canis , naamlik die grys wolf en coyote , het waarskynlik eers tydens die Laat Pleistoseen in die Nuwe Wêreld aangekom , waar hul buigsaamheid in die dieet en / of hul vermoë om met ander honde te verbaster, hulle in staat gestel het om die kwaternêre uitwissingsgebeurtenis te oorleef , anders as die ernstige wolf . ^[14]

Xenocyon (vreemde wolf) is 'n uitgestorwe subgenus van Canis . ^[15] Die verskeidenheid van die Canis- groep het teen die einde van die vroeë Pleistoseen tot die Midde-Pleistoseen afgeneemen was in Eurasië beperk tot die klein wolwe van die Canis mosbachensis –Canis variabilis- groep en die groot hiperkarnivore Canis (Xenocyon) lycaonoides . ^[16] Die hypercarnivore Xenocyon het aanleiding gegee tot die moderne dhole en die Afrika-wildehond . ^{[1] : p149}

Kyk verder: Evolusie van die canids

Diagram van 'n wolfskedel met belangrike kenmerke gemerk

Eurasiese wolf skedel

Tandheelkunde het betrekking op die rangskikking van tande in die mond, met die tandheelkundige notasie vir die tande in die bokaak met behulp van die hoofletters I om snytande aan te dui , C vir honde , P vir premolare en M vir kiestande , en die kleinletters letters i, c, p en m om die onderkaak tande aan te dui . Tande word genommer aan die een kant van die mond en van die voorkant van die mond tot agter. In vleisetende diere vorm die boonste premolêre P4 en die onderste molêre m1 die vleisluise wat saam gebruik word in 'n skêragtige aksie om die spier en die prooi te skeer. ^{[1] : 74}

Canids gebruik hul premolare vir sny en verpletter, behalwe die boonste vierde premolêre P4 (die boonste vlees) wat slegs gebruik word om te sny. Hulle gebruik hul kiestande vir die slyp, behalwe vir die onderste eerste kiestelsel m1 (die onderste karnassie) wat ontwikkel het vir beide sny en slyp, afhangende van die dieetkundige aanpassing van die eerlike. Op die onderste karnassie word die trigonied vir die sny gebruik en die talonied vir die maal gebruik. Die verhouding tussen die trigonid en die talonid dui op die dieetgewoontes van 'n karnivoor, met 'n groter trigonied wat dui op 'n hiperkarnivoor en 'n groter talonid wat 'n meer aletende dieet aandui. ^{[18] [19]} As gevolg van die lae wisselvalligheid, word die lengte van die onderste karnassie gebruik om 'n skatting van die liggaamsgrootte van 'n karnivoor te gee. ^[18]

'N Studie van die geskatte bytkrag by die hondtande van 'n groot monster lewende en fossiele soogdier roofdiere, aangepas vir hul liggaamsmassa, het bevind dat die bytkrag by die honde by placenta- soogdiere (in Newton / kilogram liggaamsgewig) was die grootste in die uitgestorwe benarde wolf (163), gevolg deur die moderne honde deur die vier hipervleisvreters wat dikwels op diere groter as hulself prooi: die Afrika-jaghond (142), die grys wolf (136), die dhole (112) en die dingo (108). Die bytkrag by die karnasse het 'n soortgelyke neiging as die honde getoon. Die grootste prooi-grootte van 'n roofdier word sterk beïnvloed deur die biomeganiese perke. ^[20]

Geglasuurde erdewerkmodelle van honde, Noordelike Wei

Beskrywing en seksuele dimorfisme

Daar is min afwyking onder manlike en vroulike honde. Canids is geneig om as monogame pare te leef. Wolwe, dole , coyotes en jakkalse leef in groepe wat broeipare en hul nageslag insluit. Wolwe kan in groot familiegroepe woon. Om groter prooi as hulself te neem, is die Afrika-wildehond, die dhole en die grys wolf afhanklik van hul kake omdat hulle nie hul voorpote kan gebruik om met prooi te worstel nie. Hulle werk saam as 'n pak bestaande uit 'n alfapaar en hul nageslag uit die huidige en vorige jare. ^[21] Sosiale soogdierroofdiere prooi op herbivore met 'n liggaamsmassa soortgelyk aan dié van die gesamentlike massa van die roofdierpak. ^{[22] [23]} Die grys wolf spesialiseer in die prooi van kwesbare individue met groot prooi, ^[24] en 'n tros houtwolwe kan 'n eland van 500 kg (1100 lb) laat val. ^{[25] [26]}

Paringsgedrag

Die genus Canis bevat baie verskillende spesies en het 'n wye verskeidenheid paringstelsels wat wissel na gelang van die tipe hond en die spesie. ^[27] In 'n studie wat in 2017 gedoen is, is bevind dat wyfies by sommige soorte honde hul seksuele status gebruik om voedselbronne te bekom. Die studie het gekyk na wolwe en honde. Wolwe is tipies monogaam en vorm paarbindings; terwyl honde losbandig is as hulle vrylopend is en met verskeie individue paar. Die studie het bevind dat wyfies by albei soorte probeer om meer toegang tot voedsel te verkry, en dat hulle meer suksesvol was om 'n voedselbron te monopoliseer as hulle in hitte was. Buiten die broeiseisoen was hul pogings nie so volhardend of suksesvol nie. Dit toon dat die voedsel-vir-seks-hipotese waarskynlik 'n rol speel in die voedselverdeling onder honde en dien as 'n direkte voordeel vir die wyfies. ^[27]

'N Ander studie oor vrylopende honde het bevind dat sosiale faktore 'n belangrike rol gespeel het in die bepaling van paringspare. Die studie, wat in 2014 gedoen is, het gekyk na sosiale regulering van voortplanting by honde. ^[28] Hulle het gevind dat wyfies in hitte dominante mans deursoek en meer geneig was om te paar met 'n dominante mannetjie wat blykbaar 'n kwaliteitsleier was. Die vrouens was meer geneig om onderdanige mans te verwerp. Verder was gevalle van mans-man-kompetisie aggressiewer in die teenwoordigheid van hoë vroue. Dit dui daarop dat wyfies dominante mans verkies en mans hoër vroue verkies, wat beteken dat sosiale aanwysings en status 'n groot rol speel in die bepaling van paringspare by honde. ^[28]

Canids toon ook 'n wye verskeidenheid ouersorg en in 2018 het 'n studie getoon dat seksuele konflik 'n rol speel in die bepaling van interseksuele belegging deur ouers . ^[29] Die bestudeerde het na coyote- paringspare gekyk en gevind dat die investering van vaders verhoog is om by die moederbelegging te pas, of amper ooreenstem. Daar is getoon dat die hoeveelheid ouersorg wat die vaders bied, wissel, afhangende van die versorgingsvlak wat die moeder bied.

'N Ander studie oor ouers se belegging het getoon dat moeders moeders hul energie- en tydinvestering in hul kleintjies verander terwyl hulle ouer word. ^[30] As gevolg van die hoë vrektes van vrylopende honde op 'n jong ouderdom, kan 'n moeder se fiksheid drasties verminder word. In hierdie studie is bevind dat die moeder, terwyl die kleintjies ouer geword het, van hoë-energie-sorg na laer-energie-sorg oorgeskakel het sodat hulle hul nageslag langer kan versorg vir 'n verminderde energiebehoefte. Deur dit te doen, verhoog moeders die waarskynlikheid dat hul kleintjies hul babajare oorleef en volwassenheid bereik en sodoende hul eie fiksheid verhoog.

In 'n studie wat in 2017 gedoen is, is bevind dat aggressie tussen manlike en vroulike gryswolwe wissel en verander met ouderdom. ^[31] Mans was meer geneig om mededingende pakke en alleenstaande individue as vrouens weg te jaag en het toenemend aggressief geword met ouderdom. Alternatiewelik is gevind dat wyfies dwarsdeur hul lewe minder aggressief en konstant is in hul vlak van aggressie. Dit vereis verdere ondersoek, maar dui daarop dat interseksuele aggressievlakke by grys wolwe verband hou met hul paringstelsel .

Tandbreuk

Tandheelkunde van 'n wolf wat funksies van die tande toon.

Tandbreuk is 'n gereelde gevolg van die voer van karnivore. ^[32] Karnivore sluit beide jagters en alleenjagters in. Die eensame jagter is afhanklik van 'n kragtige byt aan die tande van die hond om hul prooi te onderdruk en vertoon dus 'n sterk mandibulêre simfise . Daarenteen het 'n pakjagter, wat baie vlakker byt lewer, 'n relatief swakker onderbeen simfise. Dus kan navorsers die sterkte van die mandibulêre simfise in fossiele karnivoormonsters gebruik om te bepaal watter soort jagter dit was - 'n pakjagter of 'n eensame jagter - en selfs hoe dit sy prooi verteer het. Die mandibels van kloue word agter die karnassiale tande gesteek om bene met hul na-karnassiale tande te kraak (kiestande M2 ​​en M3). In 'n studie is bevind dat die moderne grys wolf en die rooi wolf ( C.  rufus ) groter steun het as alle ander bestaande canids en die uitgestorwe benarde wolf. Dit dui daarop dat albei beter aangepas is om been te breek as ander honde. ^[33]

'N Studie van nege moderne vleiseters dui daarop dat een uit elke vier volwassenes tandbrekings opgedoen het en dat die helfte van hierdie breuke van die hondtande was. Die hoogste frekwensie van breek het voorgekom in die gevlekte hiëna, waarvan bekend is dat dit al sy prooi insluitend die been verteer. Die minste breuk het by die Afrika-wildehond voorgekom . Die grys wolf was tussen hierdie twee. ^{[32] [34]} Die eet van been verhoog die risiko van toevallige breuk as gevolg van die relatiewe hoë, onvoorspelbare spanning wat dit veroorsaak. Die mees gebreekte tande is die hoektande, gevolg deur die premolare, karnassale kiestande en snytande. Honde is die tande wat waarskynlik breek as gevolg van hul vorm en funksie, wat hulle onderwerp aan buigspanning wat onvoorspelbaar in rigting en grootte is. ^[34] Die risiko van tandfraktuur is ook hoër as groot prooi geneem en verteer word. ^{[34] [35]}

In vergelyking met bestaande grys wolwe, het die uitgestorwe Beringiaanse wolwe baie meer individue ingesluit met matig tot swaar verslete tande en met 'n aansienlik groter aantal gebreekte tande. Die frekwensie van breuk het gewissel van 'n minimum van 2% wat in die Noord-Rocky Mountain-wolf (Canis lupus irremotus) gevind is , tot 'n maksimum van 11% wat by Beringiaanse wolwe gevind is. Die verspreiding van frakture oor die tandry verskil ook, met Beringiaanse wolwe wat baie hoër frakture het vir snytande, karnassiale en kiestande. 'N Soortgelyke patroon is waargeneem in gevlekte hiënas, wat daarop dui dat verhoogde snytande en vleisfrakture die gewone verbruik van been weerspieël, omdat bene met die snytande geknaag word en dan met die karnassies en kiestande gekraak word. ^[36]

Wolwe, honde en dingoes is almal subspesies van Canis lupus . ^[5] Die grys wolf ( C. lupus ), die Ethiopiese wolf ( C. simensis ) en die Afrika-goue wolf ( C. lupaster ) is drie van die vele Canis- soorte wat na verwys word as "wolwe". Soorte wat te klein is om die woord "wolf" aan te trek, word in die Amerikas coyotes genoem en elders jakkalse . Alhoewel hierdie nie nouer aan mekaar verwant is as aan C. lupus nie , is hulle, soos mede- Canis- spesies, almal nouer verwant aan wolwe en mak honde as aan jakkalse , mande-wolwe of ander honde wat behoort nie tot die genus Canis nie . Die woord "jakkals" word toegepas op die goue jakkals ( C. aureus ), wat in die suidweste en suid-sentrale Asië en die Balkan voorkom .

Die eerste rekord van die genus Canis op die vasteland van Afrika is Canis sp. A van Suid-Turkwel, Kenia, dateer 3,58–3,2 miljoen jaar gelede. ^[37] In 2015 het 'n studie van mitochondriale genoomvolgorde en kerngenome van hele genoom van Afrika- en Eurasiese canids aangedui dat bestaande wolfagtige honde Afrika uit Eurasië ten minste vyf keer dwarsdeur die Plioseen en Pleistoseen gekoloniseer het, wat ooreenstem met fossielbewyse wat suggereer dat 'n groot deel van die Afrika-diversiteit van diere in die fauna voortgevloei het uit die immigrasie van Eurasiese voorouers, waarskynlik saamgeval met Plio-Pleistoseen klimaatswisselinge tussen droë en vogtige toestande. ^{[38] : S1} In 2017 is die fossiele oorblyfsels van 'n nuwe Canis- spesie genaamd Canis othmanii ontdek onder oorblyfsels wat in Wadi Sarrat, Tunisië, gevind is uit neerslae wat 700 000 jaar gelede dateer. Hierdie hond toon 'n morfologie wat meer verband hou met honde uit Eurasië eerder as Afrika. ^[39]

• 

  Grys ​​wolf ( Canis lupus ) (bevat hond en dingo ).

• 

  Oosterse wolf ( Canis lycaon ) (bevat dikwels latranse mengsel)

• 

  Rooi wolf ( Canis rufus ) (sluit mengsel in latrans in )

• 

  Coyote ( Canis latrans )

• 

  Afrikaanse goue wolf ( Canis lupaster )

• 

  Eurasiese goue jakkals ( Canis aureus )

• 

  Ethiopiese wolf ( Canis simensis )

• 

  Himalaja / Tibetaanse wolf ( Canis (lupus) chanco )

• 

  Indiese wolf ( Canis (lupus) pallipes )

• Lys van canids
• Lys van Canis spesies